Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Спиральных (Spiralia)

Относимые к Lophotrochozoa животные за исключением почти всех щупальцевых, а именно немертины, многие плоские черви, кольчатые черви и моллюски имеют так называемый спиральный тип развития.

Отклонения от этого типа, наблюдаемые у некоторых турбеллярий, а также у паразитических форм — цестод и трематод, коррелируют с особенностями генезиса желтка и потребления питательных веществ в раннем эмбриогенезе.

Спиральный тип дробления возник в глубокой древности и стал важной предпосылкой ранней эволюции билатеральных животных. Основные представления об особенностях спирального типа развития были заложены исследованиями конца XIX — начала XX столетия (Kowalevsky, 1871; Whitman. 1878; Wilson, 1889, 1892; Child, 1900; Ivanoff, 1928 и др.). Исследования эмбриологии Spiralia в настоящее время переживают новый подъем, обусловленный развитием новых методов.

Несмотря на очевидные различия морфологии взрослых животных, особенности раннего развития немертин, моллюсков, аннелид и многоветвистых турбеллярий свидетельствуют о едином принципе организации начальных этапов их онтогенеза, что, естественно, дает веские основания для предположений о филогенетической близости этих билатеральных первичноротых. Так, использование современной техники маркировки клеток позволило Д. Генри и М. Мартиндейлу (1998) установить очевидное сходство карт презумптивных зачатков у немертин, плоских червей с соответствующими картами аннелид и моллюсков.

Спиральный тип дробления характеризуется четко выраженной и неизменной последовательностью событий. Это чрезвычайно существенно, так как благодаря своей инвариантности спиральный тип дробления стал эффективным инструментом пространственной организации паттерна (от англ. pattern — рисунок, узор) личиночных структур. В процессе дробления происходит направленная сегрегация цитоплазматических факторов яйца, которые специфицируют разнообразные клеточные линии в строго определенных областях зародыша.

Первые две борозды дробления проходят меридионально под прямым углом друг к другу. После первого деления образуются бластомеры, которые обозначаются индексами АВ и CD. При втором делении возникают бластомеры А, В, С и D, которые называют квадрантами (от лат. quadrans— четвертая часть). При описании последующих стадий развития часто говорят о принадлежности потомков этих бластомеров к тому или иному квадранту зародыша. В случае равномерных первых двух делений имеет место гомоквадрантное дробление, при неравномерных делениях, что бывает значительно чаще, — гетероквадрантное.

Бластомер D («Дэ большое») содержит факторы, играющие важную роль в спецификации клеточных линий, дающих начало эктодерме и мезодерме взрослых животных. Благодаря концентрации активной цитоплазмы этот бластомер часто выделяется своими крупными размерами и несколько эксцентричным положением. У некоторых видов аннелид и моллюсков активная цитоплазма в период первых делений дробления обособляется в виде полярной лопасти, материал которой в период второго деления попадает в бластомер D. При гомоквадрантном дроблении спецификация макромера D как предшественника стволовых мезодермальных клеток происходит принципиально иным способом, а именно в результате взаимодействия между макромерами и микромерами, которые впервые появляются при третьем делении дробления. Известный голландский эмбриолог Ио ван ден Биггелаар показал, например, что у моллюска Patella, имеющего гомоквадрантное дробление, бластомер 4d образует мезодермальные клетки лишь в том случае, если перед его обособлением макромер 3D вступит в контакт с микромерами анимального полушария. Следует подчеркнуть, что именно в этот период развития между указанными бластомерами образуются щелевые соединения (gap junction), что создает условия, необходимые для прохождения низкомолекулярных веществ из клетки в клетку.

Характерной особенностью спирального дробления является косое расположение веретен делений относительно анимально-вегетативной оси яйца. Наклонное расположение веретен характерно для всех делений, включая и самые первые, но наиболее четко оно проявляется начиная с третьего деления, в результате которого в анимальном полушарии образуются микромеры, которые располагаются в промежутках между макромерами. Смещение бластомеров при третьем делении обычно происходит по часовой стрелке (вправо), если смотреть на дробящееся яйцо с анимального полюса. Такое деление называют дексиотропным (от лат. dexter — правый, греч. тропос — поворот, направление), или правозакрученным. Смещение бластомеров против часовой стрелки называют левозакрученным, или леотропным (от лат. laevus левый) делением. При последующих делениях макромеров происходит чередование наклонов веретена: если третье деление правозакрученное, то таким же будут все нечетные деления макромеров (пятое, седьмое и т. д.), тогда как четные деления будут левозакрученными. Этот характер дробления генетически детерминирован и коррелирует с левым или правым положением бластомера D, а у моллюсков и с характером закручивания висцеральных органов и раковины. В опытах на Lymnaea peregra показано, что инъекция цитоплазмы из декстральных яиц в синистральные (от лат. sinister — левый), дающие левозакрученных животных, восстанавливала правозакрученный характер раковины, тогда как реципрокная инъекция цитоплазмы от синистральных яиц в декстральные не оказывала действия. Это указывает на доминирующий характер материнских факторов правозакрученности, которые, как можно полагать, синтезируются в период оогенеза под контролем гена правозакрученности.

Морфологические и экспериментальные исследования показали, что судьба каждого бластомера при спиральном дроблении предопределена. Начиная с третьего деления дробление обычно идет квартетами: каждый раз практически одновременно отделяются четыре клетки — по одной в каждом квадранте. Квартеты обозначаются буквенными и цифровыми индексами. Буква означает принадлежность к тому или иному квадранту, а цифра — номер квартета. При этом квартеты макромеров обозначаются прописными буквами, а квартеты микромеров — строчными. Так, основной квартет А — D при третьем делении дробления отделяет первый квартет микромеров 1а («один а малое»), 1b, 1c, 1d, превращаясь при этом в первый квартет макромеров 1А, IB, 1C, 1D. В ходе четвертого деления дробления образуется второй квартет микромеров 2а — 2d и второй квартет макромеров 2А — 2D. Обычно образуется четыре квартета микромеров, после чего деления квартета макромеров приостанавливаются. Продукты делений микромеров сохраняют обозначение исходного микромера, которое дополняется цифровыми показателями — одним при первом делении микромера, двумя — при втором и т. д. Например, при делении микромера первого квартета из квадранта A1a образуются две клетки — 1а1 («один а малое один») и 1а2, при делении 1а2 возникают микромеры 1a21 («один а малое два один») и 1а22 и т. д. После седьмого-восьмого деления дробления закономерное чередование дексиотропных и леотропных делений нарушается.

Как уже отмечалось, детерминируется не только положение бластомера, но и его судьба. Продукты деления первых трех квартетов микромеров дают эктодерму и эктомезодерму. Так, производные первого квартета образуют эктодерму предротовой области личинки трохофоры. Расположенные в области анимального полюса клетки 1a1 — 1d1 образуют апикальный сенсорный орган личинки. Клетки 1a2 — 1d2 дают первичные трохобласты, продукты деления которых рано дифференцируются и формируют двигательный орган личинки — прототрох. Клетки второго квартета 2а — 2d дают эктодерму остальной части личинки. Бластомер 2d называют первым соматобластом, так как продукты его деления дают эктодермальную спинную пластинку зародыша, а некоторые производные этой клетки образуют зону роста тела червя.

Клетка 4d, или второй соматобласт у гастропод дает начало как энтеробластам, так и парным симметрично расположенным мезобластам. Пролиферация этих стволовых клеток ведет к образованию билатеральных мезодермальных полосок, которые впоследствии формируют мезодерму туловища.

Клетки основного квартета вместе с энтеробластами, возникшими при делении 4d, впоследствии погружаются в глубь зародыша и образуют энтодерму.

В период дробления одновременно с увеличением клеточной массы и спецификацией клеточных линий происходит детерминация осей будущей личинки. Так, положение микромеров 2d и 4d, за счет которых образуется большая часть тела взрослого животного, соответствует дорсальной стороне. Медиальная линия, подразделяющая тело на левую и правую половины, проходит, как правило, между нечетными квартетами микромеров квадранта С и D. Оси будущего зародыша во многом определяются уже на стадии четырех бластомеров. При этом анимальный полюс соответствует переднему концу зародыша, а вегетативный — заднему. Появление первого квартета микромеров, как было уже сказано, определяет сагиттальную плоскость и билатеральную симметрию зародыша.

В результате дробления образуется бластула. У многих видов моллюсков и аннелид формируется стерробластула, у которой бластоцель отсутствует или слабо выражен. Вместе с тем известны виды, у которых возникает типичная целобластула (например, у моллюска Patella).

После выделения клеточных линий происходит гаструляция — морфогенетический процесс, в ходе которого уже детерминированные клеточные линии преобразуются в зародышевые зачатки — эктодерму, мезодерму и энтодерму.

При наличии бластоцеля гаструляция происходит путем инвагинации клеток вегетативной области. У Patella и некоторых других моллюсков описана особая форма инвагинации — плотное врастание, или эмболия, при которой макромеры вытягиваются вдоль анимально-вегетативной оси зародыша., заполняя таким образом бластоцель. Затем вследствие деламинации клеток внутреннего слоя образуется энтодермальный зачаток — первичная кишка, или архентерон.

Наиболее распространенным способом гаструляции у моллюсков и аннелид является эпиболия, в ходе которой клетки, образующие шапочку анимальных микромеров, распространяются в направлении вегетативного полюса, обрастая макромеры и образуя эктодермальный слой личинки. В конце эпиболии остается незамкнутым небольшой участок на вегетативном полюсе — бластопор. Мезобласты и продукты их делений также оказываются под эктодермой и образуют зачаток мезодермы.

Среди животных со спиральным типом развития различаются формы с непрямым и прямым развитием. В первом случае после гаструляции формируется билатеральносимметричная личинка, имеющая обычно все основные (кроме репродуктивной) системы жизнеобеспечения: пищеварительную, нервную, локомоторную, выделительную.

У многощетинковых червей и некоторых моллюсков эта личинка называется трохофорой. Типичная трохофора имеет особый орган движения — прототрох, который в виде кольца ресничных клеток окружает тело личинки, располагаясь перед ее ротовым отверстием. Прототрох подразделяет тело личинки на две области: головной отдел, или эписферу (простомиум), лежащую перед ротовым отверстием, и задний отдел, или гипосферу (перистом), расположенную сзади от прототроха. В задней области личинки формируются зона роста и несегментирующаяся часть тела — пигидий. У многих видов кроме прототроха имеются дополнительные круги ресничных клеток. Например, впереди пигидия образуется телотрох, в средней части перистома — мезотрох и т. п. В посторальной области трохофоры располагаются мезобласты, в результате деления которых образуются две билатерально расположенные мезодермальные полоски. Рост мезодермальных полосок коррелирует с удлинением задней части тела личинки.

Позднее у полихет происходит сегментация тела личинки, которая осуществляется в два этапа. Сначала в эктодерме посторального отдела трохофоры появляются зачатки параподий, а на брюшной стороне — зачатки нервной цепочки. Вслед за этим сегментируются и мезодермальные полоски. При этом клетки мезодермальных сегментов расходятся и образуют целомические полости. Сегментированную личинку называют метатрохофорой, или нектохетой. В посегментно расположенных щетинконосных мешках нектохеты формируются щетинки. Все сегменты метатрохофоры появляются одновременно. Число этих первичных, или ларвальных сегментов обычно специфично для вида. В отличие от ларвальных сегменты тела червя, или постларвальные сегменты образуются последовательно в зоне роста личинки, плюрипотентные клетки которой, как полагают, образуются в результате дедифференциации эктодермы задней области тела нектохеты. Зона роста дает начало не только эктодермальным производным (покровы, параподии, нервные ганглии), но и мезодерме червя. Возникающая в зоне роста мезодерма образует по обеим сторонам кишечника симметрично расположенные скопления клеток, которые со временем преобразуются в целомические мешочки.

Существование принципиальных различий в развитии сегментов тела животных было открыто нашим выдающимся соотечественником П. П. Ивановым (1912, 1928). Оно было названо им первичной гетерономностъю сегментов, в отличие от вторичной тетероном ности сегментов, которая может возникать в ходе адаптивной эволюции как приспособительное видоизменение морфологии сегмента.

Различия между ларвальными и пост ларвальным и сегментами касаются не только способов их развития. Они обнаруживаются и в особенностях их дефинитивного строения. Так, в ларвальных сегментах не образуются половые железы, целомодукты, хлорагогенные клетки, имеются некоторые отличия в строении брюшной нервной цепочки и кровеносной системы. Накапливающиеся данные по генетике развития полихет дают основание предполагать, что свойства ларвальных и постларвальных сегментов определяются неидентичными генетическими программами развития.

Несомненно, что первичная гетерономность сегментов имеет глубокие филогенетические основания, сущность которых еще предстоит раскрыть. Возникновение онтогенетического механизма, который обеспечивает субтерминалъный рост тела животного за счет зоны роста, расположенной на переднем крае анальной лопасти, по-видимому, стал важным этапом в эволюции животных, открыв путь для развития разнообразных полимерных форм Metazoa.

У некоторых наиболее примитивных видов моллюсков из подкласса Prosobranchia имеются свободноживущие трохофоры. Обычно, однако, наблюдается эмбрионизация, т. е. смещение стадии трохофоры в эмбриональный период, так что из яйца выходит характерная для моллюсков личинка велигер (от лат. velum — парус), которая имеет видоизмененный, сильно разросшийся прототрох — парус, и зачаток раковинной железы, за счет активности которой формируется личиночная раковина. У представителей ряда семейств пластинчатожаберных моллюсков (например, из семейства Unionidae) образуются особые личинки — глохидии (от греч. — острие стрелы). Створки раковинок глохидиев снабжены крючковидными шипами, что позволяет этим личинкам паразитировать на жабрах и коже рыб.

Многие пресноводные и наземные представители Spiralia утратили стадию личинки и характеризуются прямым развитием, при котором из яиц выходят уже сформированные молодые животные, минуя личиночную стадию. Прямое развитие характерно для пиявок, олигохет, многих легочных моллюсков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: