Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Гребневиков (Ctenophora)

Гребневики, или ктенофоры образуют обособленный тип животных, в составе которого насчитывается около 200 видов.

Гребневики, как и стрекающие, относятся к радиальным животным (Radiata). В то же время они характеризуются двулучевой (бирадиальной) симметрией. На поверхности тела у гребневиков имеется восемь продольных рядов гребных пластинок. Гребневики — двуслойные животные. Поверхность тела покрыта эпидермисом, поверхность кишки — гастродермисом. Сильно развит внеклеточный матрикс, образующий толстый слой мезоглеи. Имеются специализированные мышечные элементы и мезенхима, которые, впрочем, не образуют выраженного мезодермального слоя. Тело вытянуто вдоль орально-аборальной оси. Имеются две основные плоскости симметрии: сагиттальная, или глоточная, совпадающая с плоскостью глотки, и перпендикулярная ей латеральная, или щупальцевая, проходящая через основания щупалец. Различают и третью, анальную, плоскость симметрии, которая проходит через диагонально расположенные анальные поры.

На оральном конце расположена глотка, имеющая эктодермальную выстилку. Глотка открывается в энтодермальный желудок с меридиональными каналами. Особые, анальные, каналы соединяют желудок с анальными порами. Имеется примитивная нервная система. На аборальном конце расположен апикальный сенсорный орган со статоцистом, который воспринимает направление силы тяжести и координирует двигательную активность гребных пластинок.

Обычно гребневики — гермафродиты. Мужские и женские гонады попарно располагаются вдоль меридиональных энтодермальных каналов под рядами гребных пластинок. Из половых желез гаметы поступают в половые синусы и затем выводятся через половые протоки. Возникновение у гребневиков постоянных гонад, в частности яичников, по-видимому, создало необходимые условия для формирования яйцевых клеток с локализованными в пространстве сигнальными молекулами, которые обеспечивают раннюю спецификацию разнообразных клеточных линий.

Яйца у гребневиков центролецитального типа: на поверхности расположена эктоплазма, богатая митохондриями и элементами эндоплазматической сети. Эктоплазма окружает массив богатой желточными включениями эндоплазмы. Ядро расположено эксцентрично, занимая пограничное между экто — и эндоплазмой положение. Размеры яиц у разных видов варьируют от 130 до 1200 мкм. Яйцо одето желточной оболочкой, которая в период овуляции разбухает, и студенистой оболочкой, вырабатываемой секреторными клетками яйцевода. У некоторых видов описана диссогения, при которой половозрелость индивидуума достигается дважды — в личиночном и во взрослом состоянии. Размеры яиц при этом заметно различаются: личинки продуцируют мелкие яйца, взрослые — крупные, диаметр которых в 2-3 раза больше диаметра личиночных яиц.

Дробление ктенофор отличается большим своеобразием. Деления дробления, подобно дроблению многих стрекающих, униполярны. Расположенная на поверхности яйца эктоплазма перед началом дробления концентрируется на одном полюсе яйца. Именно здесь возникает борозда, которая, врезаясь в цитоплазму, распространяется к противоположному полюсу, увлекая за собой прозрачную эктоплазму. Обычно первая борозда дробления закладывается на редукционном полюсе, где выделяются редукционные тельца, образующиеся в ходе делений созревания. Перед следующим делением эктоплазма вновь стягивается к редукционному полюсу и вновь вместе с бороздой перемещается к аборальному полюсу. После третьего деления эктоплазма остается в аборальной области. Своеобразие характера дробления обнаруживается при третьем делении, плоскость которого располагается почти параллельно плоскости первого деления дробления, но все же под некоторым углом к ней. В результате возникает пластинка из восьми клеток, расположенных в два ряда. Четыре концевых бластомера (Е-бластомеры, от англ. end — конец) несколько мельче клеток, остающихся в середине полоски, или М-бластомеров (от англ. middle — середина). Благодаря косому расположению плоскости третьего деления дробления концевые клетки смещены к аборальному полюсу.

Надо заметить, что вопрос о полярности яиц низших Metazoa в литературе последних лет подвергается переосмыслению. О. М. Иванова-Казас (1995) предлагает различать первичную (протозойную) и анимально-вегетативную полярность. Первичная полярность, по Ивановой-Казас, определяется местом образования редукционных телец, тогда как анимально-вегетативная полярность отражает проспективное значение различных областей цитоплазмы яйца. Цитоплазма, занимающая анимальную область, связана с развитием эктодермальных производных, вегетативная — с развитием энтодермы и мезодермы. С этой точки зрения анимально-вегетативная полярность у губок отсутствует, поскольку у них нет эктодермы и энтодермы, и в ходе эволюции появляется лишь у двуслойных. У двуслойных факторы спецификации энтодермы, насколько можно судить по имеющимся данным, обычно локализуются в области редукционного полюса. Эта область дает, как мы видели, заднюю часть планулы стрекающих, а позднее — оральную область взрослого животного, в которой происходит закладка энтодермы. Из сказанного следует, что если редукционный полюс яиц двуслойных функционально соответствует вегетативному полюсу, то образование борозд дробления у них начинается на вегетативном полюсе. Гомология вегетативных областей зародышей билатеральных и двуслойных подчеркивается данными об экспрессии ряда генов. Так, у стрекающих в оральной области, воспреемнице вегетативной области зародыша, и в задней области личинки (у форм с личинкой), где происходит образование энтодермы, экспрессируются гены brachyury, wnt, goosecoid, активность которых у зародышей Билатеральных также локализована в области бластопора. Вопрос о полярности зародышей стрекающих требует дополнительных специальных исследований. Анимально-вегетативная полярность сохраняется у всех двуслойных и трехслойных Metazoa. Однако у Bilateria редукционному полюсу соответствует не вегетативный, как у двуслойных, а анимальный полюс. Этот признак настолько консервативен, что обычно главным критерием анимального полюса у билатеральных животных служит именно отделение редукционных телец, происходящее в области яйца с наименьшей концентрацией желточных зерен. Цитоплазма, обогащенная желточными включениями, занимает вегетативную область зародыша и дает начало энтодерме.

Экспериментально было показано, что у гребневиков оральным полюсом личинки становится полюс яйца, на котором появляется врезающаяся борозда дробления. Фримен (1977) маркировал редукционный полюс яйца перед дроблением и, подвергая оплодотворенные яйца центрифугированию, добивался смещения места возникновения униполярной борозды. В другом опыте он маркировал зону появления первой борозды. Выяснилось, что оральная область личинки формируется в той части яйца, где закладывается борозда первого деления дробления. Она не связана жестко с редукционным полюсом, где образуются редукционные тельца, хотя при нормальном ходе событий все эти явления (редукционные деления, закладка первой борозды, образование оральной области) сопряжены между собой. Проблема эволюции полярности яйца еще ожидает своего решения, для чего необходимо понимание эволюции молекулярных механизмов, управляющих процессами редукционных делений, делений дробления и первичной спецификации клеток зародыша.

Первые деления дробления у гребневиков предопределяют формирование осей животного. Так, плоскость первой борозды соответствует сагиттальной плоскости будущего гребневика. Перпендикулярная ей плоскость второго деления предопределяет положение латеральной плоскости симметрии. При четвертом дроблении отделяются обогащенные эктоплазмой аборальные микромеры. В ходе следующих делений эти клетки дают скопление относительно мелких клеток, которые в результате эпиболии распространяются от аборального к оральному полюсу зародыша.

Одновременно с этим происходит отделение и оральных микромеров, которые вместе с макромерами погружаются внутрь зародыша. В результате этого погружения образуется ротовое отверстие. Вскоре после гаструляции начинается органогенез, в ходе которого развивается пищеварительная система, закладываются зачатки щупалец и формируются гребные пластинки. На аборальном полюсе дифференцируется сенсорный орган. После выхода зародыша из оболочек происходит формирование взрослой особи. Некоторые авторы считают, что поскольку на этой стадии у гребневиков основной план строения тела сформирован, то у них нет личиночной стадии, и развитие у них — прямое. Однако, поскольку на этой стадии животные имеют небольшие размеры, а форма тела все же существенно отличается от формы взрослых животных, многие исследователи полагают, что личиночная стадия у гребневиков все же имеется.

В опытах по изоляции или удалению бластомеров выявлен детерминативный характер раннего эмбриогенеза гребневиков, при котором спецификация клеточных линий происходит в период дробления. Уже в конце XIX столетия было показано, что разделение зародыша на стадии двух бластомеров ведет к образованию двух «половинных» личинок, каждая из которых имеет не восемь, а только четыре гребные пластинки. При изоляции клеток на стадии четырех бластомеров формируются личинки лишь с двумя рядами гребных пластинок.

Позднее было обнаружено, что ограничение потенций разных областей яйца происходит в период оплодотворения. Яйца разрезали по экваториальной или орально-аборальной плоскости на половинки и оплодотворяли. В обоих случаях обе половинки обнаружили плюрипотентность: каждая из них давала личинку с полным набором гребных пластинок и щупалец. Однако, если разрезание в экваториальной плоскости производили на стадии закладки первой борозды, т. е. в период, когда эктоплазма концентрируется у орального полюса, развивалась лишь содержащая ядро оральная половинка, которая давала нормальную личинку. Аборальная часть яйца при изоляции погибала. При разделении зародыша надвое в плоскости первой борозды дробления, каждый из двух бластомеров давал «половинную» личинку, которая имела лишь 4 гребных пластинки, половинку апикального сенсорного органа и одно щупальце. Дезагрегация зародыша на стадии четырех бластомеров вела к образованию «четвертинок» с двумя гребными пластинками, зачаточными щупальцами и рудиментарным апикальным органом.

Как оказалось, гребные пластинки образуются главным образом из микромеров, которые отделяются от бластомеров Е (е-микромеры). Если на стадии 16 клеток удалить все четыре микромера el, то гребные пластинки не закладываются. Локализация факторов, ответственных за развитие гребных пластинок и находящихся в эктоплазме яйца, происходит после оплодотворения в ходе первого деления дробления. Оказалось, что аналогично ведут себя и факторы, ответственные за спецификацию фотоцитов — клеток, которые при раздражении генерируют свет. До дробления эти факторы распределены по всему яйцу, но в ходе дробления они сосредотачиваются в центральных М-бластомерах и при последующих делениях сохраняются в макромерах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: