Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Оболочников (Tunicata)

Оболочники представлены несколькими классами морских животных, среди которых имеются как сидячие формы (асцидии), так и пелагические (аппендикулярии, сальпы, долиолиды и пиросомы).

Для оболочников характерно образование туники — особого покрова, или оболочки тела, главным компонентом которой является туницин — целлюлозоподобное вещество, секретируемое эпидермисом. Хорда в течение всей жизни сохраняется лишь у аппендикулярий. У асцидий хорда обнаруживается, как это впервые установил А. О. Ковалевский (1866, 1871), только на ранних этапах онтогенеза, а в ходе метаморфоза, когда личинка превращается во взрослое животное, хорда резорбируется. Обычно оболочники характеризуются непрямым развитием, однако у некоторых асцидий, а также у некоторых других оболочников личиночная стадия выпадает, и возникает прямое развитие.

Проблема филогении оболочников является предметом оживленной дискуссии. С учетом данных молекулярной биологии, основанных на изучении нуклеотидных последовательностей некоторых гомологичных участков ДНК, оболочники предстают как монофилетическая группа, которая обособилась позднее иглокожих, но раньше, чем возникли головохордовые и позвоночные. Среди Tunicata первыми, согласно этим взглядам, обособились аппендикулярии. Линии, ведущие к Ascidiacea и Thaliacea (группа, которая представлена сальпами, бочоночниками и огнетелками), разошлись позднее. Согласно этим взглядам, анцестральные Оболочники, по-видимому, имели организацию, напоминающую организацию аппендикулярий или личинок асцидий. Иной точки зрения придерживается О. М. Иванова-Казас (1995), согласно которой бесчерепные обособились от эволюционного ствола, ведущего к позвоночным, раньше, чем оболочники.

С конца XIX столетия, когда экспериментально был показан детерминативный характер раннего развития асцидий, они становятся излюбленным объектом эмбриологических исследований. Этому способствовал ряд обстоятельств, в том числе легкость получения эмбрионального материала. Асцидии удобны для морфологической и экспериментальной работы, поскольку их зародыши и личинки отличаются сравнительно небольшим числом клеток, что позволяет прослеживать судьбу практически любого бластомера. Гаструляция у асцидий начинается по достижении примерно ста клеток. Личинка асцидии насчитывает всего около 2,5 тыс. клеток, представленных шестью типами тканей. Асцидии привлекают внимание еще и потому, что у многих видов разные области яйца по-разному окрашены, и при дроблении естественным образом маркированная цитоплазма попадает в разные бластомеры. Это обстоятельство в сочетании с малым числом клеток и быстрым темпом развития (менее суток от оплодотворения до плавающей личинки) облегчает детальное исследование родословных разных клеточных линий. В наши дни обнаружилось еще одно привлекательное свойство асцидий как модельного объекта. Оказалось, что у асцидий сравнительно небольшой геном, а это существенно облегчает процедуру выделения и клонирования генов, контролирующих процессы развития.

Дробление у асцидий билатеральное. Уже первая борозда, которая проходит по меридиану через середину желтого серпа, делит яйцо на симметричные половины, так что миоплазма равномерно распределяется между левым, и правым бластомерами. Вторая борозда также меридиональная, но проходит под прямым углом к первой и делит зародыш на переднюю и заднюю половины. Миоплазма при этом остается в задних бластомерах. Третья борозда — экваториальная. Она делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, каждая из которых на этой стадии насчитывает по 4 клетки.

Для удобства описания клеточных родословных Конклином была введена система индексов, состоящая из двух литер, цифр и подчеркивания (Conklin,1905). Литеры А предназначены для обозначения передних бластомеров, В — задних. Клетки анимального полушария обозначаются строчными литерами (а, b), а вегетативного полушария — прописными (А, В). Индексы клеток правой половины зародыша подчеркиваются снизу. Индексы левой половины остаются без подчеркивания. Цифра, следующая за литерой, указывает номер генерационного цикла: яйцо — первая генерация, 2 бластомера — вторая, 4 бластомера — третья и т. д. Вторая цифра, отделенная от первой точкой, обозначает номер клетки в данном квадранте зародыша: номера идут в определенной последовательности, а именно, от передних вегетативных к задним вегетативным и далее от передних анимальных к задним анимальным. Эти номера являются «сквозными» для данного квадранта. Например, на стадии 16 клеток в каждом квадранте имеется по 4 клетки, и вторая цифра индекса принимает значения 1, 2, 3, 4; на стадии 32 клеток — от 1 до 8.

Первые два бластомера обозначаются как АВ2 и АВ2. На стадии 4 клеток имеются две передние клетки А3, А3 и две задние В3 и В3. На стадии 8 бластомеров в вегетативном полушарии спереди расположены клетки А4.1 и А4.1, а сзади В4.1 и В4.1. тогда как в анимальном полушарии спереди расположены а4.2 и а4.2, а сзади b4.2 и b4.2. Итак, если клетка имеет, например, индекс В6.8, то это означает, что это клетка 32-клеточного зародыша (индекс 6; 2(6-1) = 32), что она расположена в вегетативном полушарии слева (прописная литера без подчеркивания), причем занимает крайнее заднее положение (8 — последний номер, так как на стадии 32 клеток в каждом квадранте 32:4 = 8 клеток).

Изучение клеточных родословных позволяет построить карту презумптивных зачатков на разных стадиях развития. Так, эта карта, спроецированная на яйцо, показывает, какие области яйца дают в ходе дробления те или иные зачатки. Видно, что материал анимальной области яйца в процессе дробления попадает в бластомеры, дающие начало эктодерме личинки, тогда как цитоплазма вегетативной области — в клетки будущей энтодермы. Судьба цитоплазмы экваториальной области различна.

В будущей задней области расположен материал желтого серпа, или миоплазма, связанная с дифференциацией мезенхимы и мускулатуры, а в будущей передней области лежит цитоплазма, которая войдет в состав бластомеров, дающих начало хорде и зачатку нервной системы.

Органообразующие области хорошо просматриваются и на стадиях дробления. Так, на стадии 32 бластомеров из 16 клеток анимального полушария 14 дают впоследствии эктодерму. В вегетативном полушарии в центре расположены 6 богатых желтком бластомеров, потомки которых образуют энтодерму, имеется 6 бластомеров, содержащих миоплазму и соответственно дающих начало клеткам мезодермы, и, наконец, 4 клетки у переднего края — зачаток хорды и нервной системы.

В результате дробления, которое завершается на седьмом цикле, возникает несколько уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула, не имеющая выраженной полости.

Следующий этап развития — гаструляция — у асцидий обеспечивается тремя скоординированными процессами перемещения клеток — инвагинацией, инволюцией и эпиболией.

Инвагинация, или впячивание затрагивает центральные клетки вегетативного полушария (зачаток энтодермы). Процесс инволюции, т. е. движение эпителиального пласта в глубь зародыша по поверхности других клеток, характерен для хордомезодермы, клетки которой лежат по периферии энтодермального зачатка. Инволюция начинается на переднем конце зародыша, где клетки зачатка хорды через переднюю губу бластопора перемещаются по остающейся на поверхности зародыша эктодерме. Распространяясь назад, инволюция захватывает расположенный латерально материал мезенхимы и, наконец, дойдя до заднего конца, вовлекает и мезодермальные клетки. Эти клетки, перемещаясь внутрь зародыша, формируют на его заднем конце зачаток мускулатуры хвоста личинки.

Эпиболия характерна для клеток эктодермы. Эктодермальные клетки уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки. Одновременно происходит вытягивание зародыша вдоль передне-задней оси. При этом клетки нейрального зачатка принимают вид нервной пластинки, которая вытягивается вдоль медиальной оси зародыша, располагаясь над клетками зачатка хорды.

Следует обратить внимание на то, что у асцидий презумптивная нейрогенная зона на стадии гаструлы располагается в вегетативной области зародыша. Как по своему положению, так и по действующим в этой области молекулярно-генетическим механизмам спецификации нервной ткани нейрогенная зона гомологична соответствующей зоне членистоногих. Эта гомология очевидна, несмотря на то, что область, где у членистоногих формируется нервная цепочка, является предтечей брюшной стороны, а нейрогенная область хордовых — спинной стороны формирующегося животного. Во избежание путаницы мы должны осознать, что понятия «спинной», или «дорсальный» и «брюшной», или «вентральный» являются вторичными в применении к эмбриогенезу. Они заимствованы из терминологии, разработанной для дефинитивных форм, и характеризуют положение частей тела взрослого животного относительно оси гравитации. Например, под вентральной стороной зародыша можно понимать область, где формируются органы животного, обращенные к центру гравитации. Противоположная сторона будет дорсальной. При таком понимании терминов ротовое отверстие хорда и нервная трубка у оболочников формируются на дорсальной стороне тела.

Вопрос о том, почему структуры, закладывающиеся в вегетативной области зародышей, у первичноротых становятся вентральными, а у низших хордовых дорсальными, нельзя признать окончательно решенным. По-видимому, заслуживает внимания точка зрения, согласно которой существенной причиной сохранения этого изменения в эволюции животных могло быть перемещение закладки ротового отверстия на контрнейрогенную сторону. Другим фактором морфогенеза, который должен был способствовать сохранению функциональной инверсии дорсальности у высших хордовых, возможно, было распространение зачатков хорды и нервной системы до самого переднего конца зародыша, которое стало возможным после указанного перемещения закладки ротового отверстия.

Вслед за гаструляцией происходит нейруляция, или процесс формирования нервной трубки. Суть нейруляции состоит в том, что нервная пластинка изгибается внутрь, образуя сначала желобок, который затем замыкается на спинной стороне. Замыкание нервной трубки начинается на заднем ее конце и затем распространяется вперед. Небольшое отверстие, которое соединяет полость нервной трубки с внешней средой, нейропор, сохраняется на переднем конце зародыша до конца нейруляции. Передний конец нервной трубки расширяется и принимает вид пузырька (чувствительный, или церебральный пузырек). Из стенок пузырька образуются органы чувств личинки — глаз и статолит. Задняя часть трубки дифференцируется как спинной мозг.

Формирование взрослой асцидии происходит в результате метаморфоза личинки, которая передним концом прикрепляется к субстрату и утрачивает хвост, мышцы и хорду.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: