Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Губок (Porifera)

Губки — древнейшая группа многоклеточных животных, возникшая не позже 600 млн лет тому назад, в докембрии.

Они образуют изолированную ветвь наиболее просто организованных Metazoa, что предопределяет и своеобразие их эмбрионального развития. В настоящее время науке известно около 9000 видов губок, которые объединяются в три основных класса, различающихся прежде всего строением своего скелета. У известковых губок (Calcispongiae) скелет построен из кальцита. Стеклянные губки (Hexactinellida) имеют шестилучевые кремниевые иглы, а обыкновенные губки (Deinospongiae) характеризуются наличием четырехлучевых и одноосных кремниевых игл. К Demospongiae относятся и роговые губки.

Примитивность организации губок проявляется как на анатомическом, так и на гистологическом уровне. Тканевые элементы у губок не всегда строго детерминированы и часто обладают способностью к взаимным превращениям. У губок нет энтодермы. Отсутствует нервная и мышечная системы, хотя у некоторых губок имеются миоциты, обеспечивающие сокращения оскулюма. Среди тканевых элементов губок различают пинакодерму — плоский эпителий поверхности тела и каналов водоносной системы, представленный уплощенными или грибовидными пинакоцитами, и хоанодерму, состоящую из воротничковых жгутиковых клеток, или хоаноцитов, образующих жгутиковые каналы и жгутиковые камеры. Между пинакодермой и хоанодермой расположен мезохил (мезоглея). В мезоглее встречаются звездчатые клетки, секретирующие коллаген, — колпенциты; клетки, участвующие в формировании скелета: органического — спонгоциты и неорганического — склероциты, а также блуждающие амебоциты. У демоспонгий среди амебоцитов различают тотипотентные клетки — археоциты, способные дать начало всем типам клеток, в том числе и половым. У известковых губок тотипотентными клетками являются хоаноциты.

Примитивность губок выражается в отсутствии гонад и половых протоков. Во время сперматогенеза у представителей Demospongiae формируются временные сферические образования, ограниченные уплощенными соматическими клетками, или сперматоцисты, в которых происходит сперматогенез. У Calcispongiae сперматозоиды одиночные. Женские половые клетки обычно разбросаны в мезохиле, иногда они образуют небольшие скопления. Среди губок имеются как раздельнополые (гонохористы), так и гермафродитные виды. Ооциты на ранних этапах оогенеза имеют вид амебоидных клеток и принимают характерную сферическую форму лишь по мере роста и накопления желточных гранул. Доставка питательных веществ и органелл в ооциты осуществляется различными способами. Во-первых, транспорт веществ может происходить через плазматическую мембрану ооцита, в частности, путем пиноцитоза; во-вторых, у ряда губок содержимое особых питающих клеток в ооцит перемещается, по-видимому, по цитоплазматическим мостикам; в-третьих, описано поглощение ооцитами амебоцитов мезохила. Наконец, у ряда губок имеется эндогенное желткообразование. Своеобразная стратегия снабжения будущего зародыша питательными веществами у некоторых губок состоит в том, что вспомогательные клетки образуют своего рода ассоциацию с ооцитом, и их содержимое используется уже в ходе эмбриогенеза. В период вителлогенеза ооциты достигают дефинитивных размеров, которые у разных видов варьируют от 40 до 500 мкм. Принято считать, что ооциты губок не имеют яйцевых оболочек, хотя, по крайней мере, у одного вида (Tetilla japonica) недавно была описана типичная желточная оболочка.

У некоторых губок оплодотворение происходит во внешней среде, куда половые клетки выводятся через оскулюм. Чаще, однако, эмбриональное развитие идет в тканях материнского организма. Эмбриональное развитие живородящих губок происходит в особых капсулах — фолликулах, формирующихся в конце вителлогенеза уплощенными соматическими клетками различной природы.

У всех изученных к настоящему времени видов губок дробление полное. Оно может быть равномерным и — реже — неравномерным. Процесс дробления завершается образованием бластулы.

У известковых губок подкласса Calcinea и, возможно, некоторых демоспонгий бластула имеет выраженную полость и называется целобластулой. Иной характер строения у личинки Calcinea — кальцибластулы. Клетки кальцибластулы снабжены жгутиками, обеспечивающими ее подвижность. Благодаря ингрессии клеток полость кальцибластулы заполняется клетками. На этой стадии личинка прикрепляется к субстрату и распластывается по нему. Между периферическими клетками и внутренней клеточной массой возникают лакуны. При этом находящиеся на поверхности клетки уплощаются и дифференцируются как пинакоциты, а внутренние дают начало хоаноцитам и склеробластам. Предполагается, что клетки прикрепившейся личинки еще не коммитированы и дифференцируются в соответствии с занимаемым положением.

У известковых губок из подкласса Calcaronea развитие идет иным путем. У них дробление завершается образованием бластулы, уже состоящей из клеток двух типов — микромеров, которые формируют жгутики, и зернистых макромеров. При этом на стадии ранней бластулы — стомобластулы между макромерами остается отверстие — фиалопор. Микромеры имеют жгутики, обращенные внутрь полости бластулы. На следующем этапе, благодаря согласованной амебоидной активности клеток материнского организма и зернистых клеток зародыша, происходит выворачивание бластулы через фиалопор, так называемая инверсия бластулы, или экскурвация. В результате этого процесса образуется амфибластула, состоящая из двух по-разному дифференцированных областей. Передняя область образована столбчатыми клетками со жгутиками, обращенными во внешнюю среду, а задняя — крупными округлыми гранулярными клетками. Амфибластула прикрепляется к субстрату передним концом, клетки которого теряют свои жгутики, и принимает вид уплощенного диска. Из зернистых клеток задней области личинки образуются пинакоциты. Клетки внутренней массы, которые возникают из погружающихся внутрь клеток переднего конца личинки, дифференцируются на периферические и центральные, периферические клетки образуют мезохил с характерными для него элементами — склеробластами и спикулами, а центральные — дают хоанодерму. После формирования пор и оскулюма возникает трубкообразная молодая губка — олинтус (от греч. — незрелый инжир).

У многих Demospongiae в результате неупорядоченного хаотического дробления формируется стерробластула, или морула. В дальнейшем она трансформируется в удлиненную вдоль передне-задней оси личинку — паренхимулу, покрытую жгутиковыми клетками. Иногда на заднем полюсе или на обоих полюсах личинки жгутиковые клетки отсутствуют. Внутри личинки дифференцируются амебоциты, а также иные типы клеток, характерные для взрослых особей, в том числе секреторные клетки и склеробласты, образующие спикулы скелета. У личинок пресноводных губок (бадяг) имеются хоаноциты, которые уже на этой стадии могут формировать хоаноцитные камеры. Паренхимулы прикрепляются к субстрату передним полюсом. Основную морфогенетическую роль при метаморфозе паренхимулы играют ее внутренние клетки — личиночные археоциты. Часть этих клеток мигрирует на поверхность личинки, дифференцируясь в пинакоциты. Археоциты, оставшиеся внутри развивающегося животного, дают начало склеробластам и другим элементам мезохила. Покровные, жгутиковые и безжгутиковые клетки личинки оказываются внутри формирующейся куколки. Судьба жгутиковых клеток личинки может быть, по-видимому, различной. У одних видов, они подвергаются апоптозу, у других частично превращаются в хоаноциты, у третьих — дифференцируются и как хоаноциты, и как клетки мезохила. После формирования функционирующей водоносной системы молодая однооскулюмная губка демоспонгий носит название рагон.

Следует заметить, что без специальных исследований с применением надежных маркеров, позволяющих следить за перемещением и трансформациями клеток, было бы опрометчиво делать какие-либо окончательные выводы о детерминации клеток на ранних этапах развития губок. Немногочисленные экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что проблема формирования клеточных линий в онтогенезе губок сложнее, чем это представляется на первый взгляд. Действительно, при разрезании амфибластулы губки Sycon на переднюю (жгутиковую) и заднюю части из передней области возникали бластулообразные личинки, которые далее не дифференцировались, тогда как зернистые клетки заднего отдела обнаруживали тотипотентность и давали все элементы взрослой губки. У других видов раздельное культивирование жгутиковых клеток и клеток внутренней массы паренхимулы показало, что хоаноциты развиваются в обоих случаях. В опытах с мечением радиоактивным йодом поверхностных клеток личинки Microciona prolifera было установлено, что эти клетки погружаются во внутреннюю массу, где их фагоцитируют амебоциты, тогда как хоаноциты возникают из клеток внутренней массы.

По-видимому, в онтогенезе губок хоаноциты могут возникать из разных источников, в том числе из археоцитов. Так или иначе имеющиеся данные не дают оснований говорить о наличии у губок зародышевых листков, как особых клеточных популяций, дающих начало определенным тканевым образованиям, которые можно было бы назвать эктодермой или энтодермой.

Наиболее продвинутым в эволюционном отношении следует считать развитие Homoscleromorpha, выделяемых ныне в ранг отдельного класса (Ересковский, 2002). При анатомической простоте организации, только эта группа губок имеет настоящую базальную мембрану, в состав которой входят тенасцин, ламинин и коллаген IV типа, т. е. обладает признаками истинных тканей Eumetazoa. Базальная мембрана подстилает хоанодерму и пинакодерму губки, а в период размножения она подстилает также сперматоцисту, фолликул яйца и зародыша. Базальная мембрана характерна и для жгутикового эпителия личинок этих губок.

Для развития Homoscleromorpha характерны следующие основные особенности. Сперматозоиды имеют акросому. Дробление полное равномерное, неупорядоченное, приводящее к формированию равномерной неполяризованной морулы. В результате своеобразной мультиполярной эмиграции, в ходе которой происходит центробежный выход клеток морулы на периферию, образуется целобластула. В конце стадии формирования личинки проявляется передне-задняя полярность. Личинка цинктобластула (от лат. cinctus — опоясанный) состоит из однослойного жгутикового эпителия, ограничивающего обширную центральную полость. Для цинктобластулы характерен пояс жгутиковых клеток с внутриядерными кристаллоидами. Личинки Hoinoscleromorpha имеют уникальный для губок ресничный эпителий эуметазойного типа с базальной мембраной и опоясывающими десмосомами. При метаморфозе цинктобластул происходит инвагинация переднего полушария, и формируются карманообразные впячивания жгутикового слоя, которые позднее образуют хоаноцитные камеры. Другими словами, воротничковые клетки губки образуются путем прямой трансформации ресничных клеток личинки. Клетки мезохила формируются в результате дедифференциации жгутиковых клеток, которые выселяются из эпителия личинки. При метаморфозе передне-задняя ось личинки становится апико-базальной осью губки.

Губкам присуще бесполое размножение. При фрагментации отламывающиеся под механическим воздействием кусочки губок проявляют способность к заживлению раны и ограниченной регенерации. Широко распространено у губок латеральное почкование, в ходе которого развитие новой особи происходит на боковой поверхности тела материнской губки. Для почек обычно характерна присущая губкам пространственная организация, хотя нередко они утрачивают исходную полярность и образованы скоплением недифференцированных элементов — археоцитов, которые после отделения почки от материнской особи вместе со склеробластами формируют новую губку.

Особый интерес представляет геммулогенез, в ходе которого образуется огромное число геммул (от лат. gemmula — маленькая почка), особых репродуктивных тел, возникающих путем агрегации полипотентных клеток. Образование геммулы — достаточно сложный морфогенетический процесс, который начинается с агрегации клеток мезохила — археоцитов, трофоцитов, особых склероцитов и спонгоцитов. Археоциты фагоцитируют питающие клетки, интенсивно растут и накапливают значительные массы разного рода включений, которые иногда называют «ложным желтком». Такие археоциты называют тезоцитами (от греч. — установка, закладка). На поверхности скопления тезоцитов обычные археоциты формируют плоский эпителий — временный покров. Под, этим покровом спонгоциты образуют столбчатый эпителий и секретируют капсулу геммулы. В области микропиле, через которое впоследствии выходит молодая губка, капсула относительно тонка. Склероциты доставляют в геммулу особые скелетные элементы — амфидиски, которые встраиваются между спонгоцитами и включаются в состав капсулы. После диапаузы, которая продолжается в течение периода, неблагоприятного для жизни губки, происходит прорастание геммулы. Перед вылуплением тезоциты многократно делятся, теряя при этом свои включения и трансформируются, таким образом, в популяцию гистобластов. После разрушения оболочки в области микропиле гистобласты мигрируют из капсулы и образуют двуслойную пинакодерму. В образовавшийся мешочек выселяются тезоциты, которые дают начало археоцитам и склеробластам, формирующим мезохил новообразованной губки. На конечных этапах развития молодой губки из археоцитов возникают хоаноциты, образующие хоаноцитные камеры. Гистобласты принимают участие в образовании внутренних каналов губки.

Сравнительное исследование индивидуального развития губок обнаруживает у них два типа организации онтогенеза. В первом случае, изредка встречающемся у некоторых Demospongiae (род Tetilla), осуществляется прямое, т. е. безличиночное развитие. Формирование тела молодой губки начинается сразу же после прохождения стадии бластулы. Второй тип онтогенеза с личиночным развитием и метаморфозом характерен для подавляющего большинства губок. При развитии с личинкой паренхимулой во время метаморфоза происходит замещение личиночных покровных структур. Источником нового покровного эпителия в этом случае служат клетки внутренней массы личинки. При развитии с личинками бластулами (кальцибластулы, амфибластулы и др.) деструктивные процессы в ходе метаморфоза не имеют существенного значения. Дифференциация клеточных элементов молодой губки происходит главным образом на основе ресничных клеток бластулы.

Важной особенностью развития всех губок является регионализация тела зародыша, т. е. подразделение личинки на переднюю и заднюю области. Эта ранняя поляризация тела развивающегося индивидуума предопределяет образование апико-базальной оси молодого животного. Другой характерной чертой развития губок является сравнительно поздняя спецификация клеток, механизмы которой практически не исследованы. Насколько можно судить, детерминация судьбы клеток и направление их дифференциации определяется местоположением клеток и межклеточными взаимодействиями. Эти черты резко отличают эмбриональное развитие губок от развития низших билатеральных животных.

Обращает на себя внимание то, что в раннем развитии губок происходят разнообразные морфогенетические движения клеток. Перемещаться могут и индивидуальные клетки, и эпителиальные пласты. Первое наблюдается в случае ингрессии (погружение клеток с поверхности внутрь) или в случае эмиграции (вселение клеток из глубинных слоев в наружные). Наблюдаемые в раннем онтогенезе губок элементы морфогенетических процессов, в том числе эпителиальные морфогенезы, характерны для всех Metazoa. По-видимому, именно общность механизмов морфогенетических процессов определяет внешнее сходство личинок губок и стрекающих.

Итак, мы можем констатировать, что у губок имеется весь спектр элементарных морфогенетических движений, которые характерны и для двухслойных, и для трехслойных животных Это дает основание предположить, что появление систем клеточной адгезии и механизмов ее пространственного и временного контроля было необходимой предпосылкой возникновения всех Metazoa.

Литература

Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). СПб., 2004 (в печати).

Иванов А. В. Эмбриональное развитие губок и их положение в системе животного мира // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32, вып. 5. С. 557-572.

Иванова-Казас О. М. Тип Porifera (Spongia) // Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск, 1975. С. 102-136.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: