Факультет

Студентам

Посетителям

Закономерность в возникновении, развитии и отмирании обрастающих и скелетных веток у древесных и кустарниковых плодовых форм

Как мы уже выяснили, основным специализированным органом обновления надземной части растения является почка.

Она обеспечивает развитие листоносного прироста с соответствующими проводящими и другими тканями, в том числе с камбием, обновляющим ткани древесины и коры. В процессе развития из почки прироста на нем формируется новая генерация почек, обновляющих листоносные органы в надземной части. Эти почки отражают в себе изменения тенденций развития, вызванных влиянием предшествующих внешних и внутренних условий. Каждая из почек первой генерации при известных условиях способна развиться в новый листоносный прирост и создать вторую генерацию почек. Этот прирост может явиться или продолжением той же оси (если это концевая почка), или оказаться осью следующего порядка (если это будет боковая почка).

В таком же направлении из года в год на дереве проходит обновление провизорных органов — почек, а через них обновление листоносных приростов и годичных колец древесины и коры. Обновление, связанное с деятельностью камбия (вторичной меристемы), не ограничивается листоносными приростами, а распространяется по всем проводящим тканям надземной стеблевой части дерева и его корневой системы. Как видно, в первые годы жизни или, правильнее, в первых возрастных этапах жизнедеятельности у дерева типа яблони, груши или им подобного вегетативное обновление отдельных органов особи протекает путем, так сказать, «центробежного» нарастания новых генераций приростов с соответственно новыми генерациями почек. Такое нарастание листоносных органов проходит за счет удлинения каждой данной оси (из концевой почки) и в стороны (из боковых почек), создавая этим самым новые порядки листоносных веток, роль которых сводится к исчерпывающему использованию внутри кроны воздушно-светового пространства пологом листьев. Такая форма «центробежного» обновления листоносных органов в кронах деревьев в первых возрастных этапах онтогенетического развития является прежде всего отражением истории формообразования древесных особей в условиях фитоценозов, в условиях жесткой борьбы за сжатый воздушно-световой объем, за исчерпывающее использование в этом объеме воздушно-светового питания путем наиболее целесообразного размещения в нем ассимиляционного аппарата. Внешне отмеченная форма поступательного обновления выражается у деревьев в молодости сильным ростом прежде всего вверх и относительно меньшим в стороны, который после выявления устойчивого основного яруса обычно выравнивается. Для более углубленной характеристики поступательного роста, что необходимо сделать в целях отчетливого понимания закономерности отмирания веток в кроне дерева и вторичного обновления веток на основных сучьях кроны и даже на стволах, напомним ранее обоснованные и изложенные выводы о двух типах веток, развивающихся у деревьев, а именно: обрастающих ветках (они же ветки утолщения) и скелетных ветвях.

Обрастающие ветки — это многочисленные, относительно слабые, с короткими междоузлиями веточки, развивающиеся из почек почти по всему побегу, за исключением небольшого числа почек в верхней части его, формирующих скелетные ветви. У многих древесных форм не только плодовых, но и лесных эти веточки очень часто отходят от своей оси под прямыми или почти под прямыми углами. У лесной, сливолистной и сибирской яблонь и лесной груши, боярышника, а также у ряда других древесных форм они вызывают свойственную этим растениям шиповатость. Обрастающие ветки сложились в период формообразования кустарниковых и стволовых древесных растений и борьбы за вынос ассимиляционного аппарата дерева в условия лучшего устойчивого освещения. Они отличаются значительно меньшей продолжительностью жизни по сравнению с одновозрастными скелетными ветками тех же порядков. По мере роста дерева они развиваются сперва на молодом стволе, потом с годами возникают новые генерации их, которые поднимаются по стволу все выше и выше. Наряду с этим обрастающие ветки в таком же порядке возникают и распространяются по основным скелетным сучьям кроны разных порядков, обрастая или покрывая собою ежегодно возникающие новые генерации скелетных приростов. У плодовых деревьев, когда они вступают в плодоношение, на этих укороченных обрастающих ветках формируются цветочные почки. Иначе говоря, обрастающие ветки, или ветки утолщения, в последующих генерациях формируют на себе репродуктивные органы.

Это в одинаковой степени относится и к другим древесным формам. Причем у многих древесных растений, отличающихся значительным долголетием, плодоношение наступает в ранние годы жизни особи, когда у нее доминируют ростовые тенденции, которые реализуются возникновением и развитием первых порядков основных скелетных веток кроны. Понятно, что в отмеченных случаях формирование репродуктивных органов происходит на обрастающих ветках первых генераций. Следовательно, принципиальных различий между такими обрастающими ветками и плодовыми нет. Более того, в практике плодоводства хорошо известно, что в нормальных условиях жизнедеятельности плодовых деревьев первые урожаи обычно формируются внутри кроны молодых деревьев (особенно у зерноплодных пород) в то время, когда на периферии кроны доминируют сильные приросты. Носителями этих урожаев являются короткие осадистые веточки, размещенные на скелетных осях первых порядной. По этой причине мы нашли целесообразным объединить ранее названные ветки утолщения и плодовые веточки одним общим названием — обрастающие ветки. Данное название говорит о том, что эти ветки не отличаются силой роста; что они обрастают другие, в данном случае сильнорослые скелетные ветки, снабжая их пластическим материалом; что по сложившейся функциональной деятельности эти ветки должны обладать относительно большим ассимиляционным аппаратом и иным соотношением флоэмы и ксилемы, а в связи с этим отличным от скелетных приростов режимом питания. Все это в конечном итоге приводит к ускоренному прохождению процессов онтогенетического развития данной обрастающей веткой и к более раннему ее отмиранию по сравнению с одновозрастными и сходственно размещенными с нею скелетными ветками. Итак, продолжительность жизни обрастающих веток значительно меньше продолжительности жизни скелетных веток того же дерева одинаковых генераций и развившихся в сходственных с ними условиях.

Из сказанного становится ясно, что естественное отмирание веток на дереве в нормальных условиях начинается постепенным, закономерным усыханием обрастающих веток, а потом уже и скелетных.

Следует отметить, что у культурных сортовых яблонь и груш обрастающие ветки отличаются большей силой развития и значительно толще по сравнению с одновозрастными ветками у дикорастущих деревьев тех же пород, развившихся в одинаковых климатических и почвенных условиях. Таким образом, этот тип веток нацело лишен шиповатости, столь типичной для дикорастущих лесных плодовых форм. Более того, у культурных сортовых форм листовые пластинки бывают крупными и относительно толстыми.

Наряду с этим нельзя не обратить внимания на то, что упомянутые выше ветки утолщения у ряда сортов яблонь и у некоторых сортов груш развиваются не из всех почек на побеге, как эго имеет место у дикорастущих лесных форм. Остальные почки, считая от основания побега, обычно остаются неразвившимися или, как мы их называем, резервными. Это явление настолько обычно в практике плодоводства, что в числе вопросов программы описания сорта стоит также вопрос о побеговозбудимости почек. Целеустремленными действиями по отбору и выведению новых культурных сортов человеку удалось внести существенные изменения в природу растений, сложившуюся и закрепленную в большом эпохиальном времени под воздействием внешних условий, и обеспечить концентрацию нужных признаков в определенных сочетаниях, в определенных органах, в определенные сроки и т. п. Так, например, концентрация признаков увеличения размеров плодов, улучшения их вкусовых качеств, повышения сахаристости и т. д. повлекла за собою лучшее развитие, большую устойчивость и осадистость плодовых веток, а также увеличение размеров и мощности листьев. Такое изменение обрастающих веток в свою очередь отразилось заметным сокращением их количества на приростах, где часть почек осталась непробудившейся. По этой же причине стимуляция развития крупных плодов заметно повысила у сортовых плодовых деревьев процент опадающих завязей. Культурные плодовые насаждения требуют поэтому систематического и целеустремленного вмешательства человека в процесс их роста и развития как путем изменения внешней среды их местопроизрастания применительно к требованиям растений, так и путем регулирования роста и развития растений применительно к внешним, уже улучшенным условиям. Удобрение, своевременная поливка, умелая обрезка и нормировка урожая являются эффективными средствами по повышению качества, количества и устойчивости урожая.

Все выше изложенное о роли обрастающих веток в жизнедеятельности дерева на разных возрастных этапах онтогенеза пока не дает объяснения причинности построения многими древесными формами крон с многолетними скелетными сучьями разных порядков, без развития на них многочисленных обрастающих веток с относительно большим ассимиляционным аппаратом. Примером таких древесных форм могут служить катальпа (Catalpa), тунг (Aleurites), в известной мере грецкий орех (Juglans regia L.) и ряд других древесных форм. Характерными особенностями этих растений прежде всего является то, что: а) однолетние приросты скелетных веток на них бывают значительно сильнее, чем у древесных форм, богатых обрастающими ветками; б) на этих приростах междоузлия отличаются большей протяженностью; в) почки, размещенные в узлах на протяжении побега, не считая его верхушечной части, относительно мало развиты и не обеспечивают формирования обрастающих веток в последующем году и даже годах; г) в верхней части скелетных побегов наблюдается резкое сокращение междоузлий по направлению к верхушке побега с более развитыми почками; д) в этих верхних частях побегов из густо размещенных почек развиваются мутовки веток, которые в зависимости от силы их развития могут оказаться или последующими ярусами скелетных веток, или несут на себе репродуктивные органы, или развивают и скелетные ветки и плодовые.

Более углубленный анализ характера развития проводящих и репродуктивных органов у таких древесных форм приводит нас к выводу, что эти формы в подавляющем большинстве развивают исключительно мощный ассимиляционный аппарат, представленный или необычно большими листовыми пластинками (катальпа, тунг), или сложными перистыми листьями (грецкий орех и др.). Мощный листовой аппарат обеспечивает мощный рост однолетних приростов и накопление в них запасов пластического материала в паренхимных тканях, в частности, в сильно развитой у них сердцевине. Дальнейшее утолщение проводящих осей (скелетных веток) происходит за счет деятельности листьев, количественно возросших в геометрической прогрессии, в связи с ежегодно развивающейся новой гене рацией приростов. Как видно, у этих древесных форм роль обрастающих веток в выработке ассимилянтов выполняют листья с большой ассимилирующей поверхностью, а также многочисленные листоносные побеги, развивающиеся мутовками из почек, размещенных в верхних частях прошлогодних приростов. Репродуктивные органы формируются более слабыми приростами в мутовках веток последующей генерации. Такие переходные этапы развития и специализации функциональных органов у названных растений, по нашему мнению, свидетельствуют о том, что формообразование древесных растений этой группы проходило в более ранние эпохи развития растительного мира.

Известное подтверждение сказанному можно найти и в раздельнополых цветах, в значительной величине листьев и в сердцевине, сильно развитой, как у наиболее скороспелых кустарниковых форм. Некоторые из отмеченных свойств растений типа грецкого ореха, катальпы, тунга обнаруживают и такие растения, как клен, ясень и некоторые другие формы, у которых листья отличаются крупными пластинками (клен) или являются перистыми (ясень) и супротивно расположены на побегах. Подобно описанным формам, эти растения формируют у основания листовых черешков на однолетних приростах слабо развитые почки, за исключением верхушечных и особенно концевых, которые обычно выделяются своим мощным развитием. Междоузлия у таких форм также отличаются большой протяженностью. Эти растения развивают из своих боковых почек, супротивно расположенных на приростах минувшего года, листоносные побеги большей силы, чем типовые обрастающие ветки многих древесных плодовых растений, но в то же время с большей протяженностью междоузлий и, тем самым, с большей удаленностью листьев друг от друга. Наряду с этим следует отметить, что междоузлия, размещенные в нижней и средней части приростов, развивают репродуктивные органы. Все это позволяет оценивать супротивно расположенные ветки по их функциональной деятельности, как обрастающие. Правильность такой оценки подтверждается и тем, что они формируют на себе репродуктивные органы, в то время как почки на верхней части приростов развивают ярусы скелетных веток.

Приведенные примеры особенностей роста и развития отдельных представителей отличных между собой древесных форм убеждают нас в том, что для выноса листьев в условия лучшего и устойчивого воздушно-светового питания, для развития в этом объеме соподчиненной системы скелетных веток и, наконец, для уплотненного размещения на них ассимиляционного аппарата возникла необходимость формирования определенных функциональных органов, обеспечивающих успешный рост в толщину и длину проводящей системы в надземной части и в почвенной среде. Такими функциональными органами оказались обрастающие ветки (совместно с листовым аппаратом), различно выраженные у разных древесных форм. Форма выражения их изменяется, начиная с густо размещенных на скелетных приростах коротких шиповатых веточек с большим числом некрупных листьев, проходя через супротивно размещенные удлиненные ветки с большими междоузлиями и сложными или крупными листьями, и кончая мутовками густо размещенных веток разной силы, развившихся в верхней части прошлогодних приростов и снабженных особо крупными и сложными листьями. Только наличие этих листоносных веток, хотя и разно выраженных, обеспечивает древесным формам большое долголетие деревьев, рост проводящих органов (стволов, скелетных веток и скелетных корней) в толщину и длину, а также возникновение и развитие новых ярусов и порядков скелетных веток и новых разветвлений скелетных корней. Следует, однако, отметить, что успешное возникновение и развитие листоносных веток в свою очередь зависит от наличия у дерева жизнедеятельной скелетной проводящей системы сучьев в надземной части и корней в почвенном покрове. Рассмотренный нами тип обрастающих веток с отмеченными вариантами находится в тесной органической взаимосвязи с другим типом, а именно с типом скелетных веток, к характеристике которых мы переходим.

Скелетные ветки представляют собою основу всей проводящей системы надземной части дерева и, в частности, его кроны. Как уже отмечалось, скелетные ветки у древесных растений развиваются преимущественно из почек, расположенных в верхней части побегов, так как по сравнению с ниже размещенными они значительно раньше пробуждаются и потому имеют значительное преимущество в темпах роста. Следует при этом напомнить, что из концевых почек на скелетных побегах развиваются приросты, составляющие дальнейшее продолжение осей этих побегов. Из боковых почек в верхней части побегов развиваются относительно более сильные приросты, собранные в ярусы, которые представляют собою узлы дальнейшего ветвления стеблевой оси на соподчиненные ей проводящие скелетные ветки последующих порядков. Из боковых почек, размещенных в остальной (нижней) части побега, развиваются обрастающие ветки.

Итак, отправляясь от всего ранее изложенного, процесс обновления листоносных органов в кронах деревьев мы видим в ежегодном развитии из почек новых генераций приростов, скелетных и обрастающих. Причем развитие приростов из почек обеспечивает также возникновение и дальнейшее развитие вторичной меристемы у этих формирующихся приростов, обусловливающей обновление и нарастание по годам колец древесины и слоев коровых тканей по всей проводящей системе.

Рассматривая динамику обновления надземной части дерева в процессе онтогенетического развития по возрастным этапам, мы уже установили, что прохождение деревом первых возрастных этапов выражается последовательным возникновением в центробежном направлении все возрастающего количества новых и новых генераций приростов, представляемых скелетными и обрастающими ветками, а также ежегодным утолщением всей проводящей системы путем нарастания годичных колец ксилемы и слоев флоэмы. Новые генерации листоносных органов выявляют собою наследственные свойства особи, выраженные в данных внешних условиях, а также изменения в тенденции развития, которые испытали предшествующие генерации данного прироста в процессе их развития, и изменения, отраженные в почке, сформировавшей этот прирост. Все эти изменения в тенденции роста и развития, проходящие в последовательных генерациях листоносных органов, получили объединяющее название возрастных изменений. Возрастные изменения находят закономерное отражение в характере роста и развития последовательно возникающих генераций листоносных органов (скелетных и обрастающих приростов). Прежде всего ослабляются ростовые тенденции, продолжительность жизни приростов постепенно сокращается, изменяется морфологический облик прироста (как то: укорачивание междоузлий, увеличение отношения площади листьев к длине прироста, изменение количественных соотношений между тканями ксилемы и флоэмы) и, наконец, происходят количественные изменения в режиме жизнедеятельности прироста, которые приводят к формированию репродуктивных органов, цветению, плодоношению и отмиранию.

Возникновение и отмирание каждой растительной особи складывается в единый процесс, обусловливающий сохранение и развитие вида соответственно окружающей среде. Многолетние растения, и особенно древесные, представляют собою своеобразные специализированные сообщества автономных листоносных приростов и также автономных мочковатых всасывающих корешков, взаимно связанных между собою обменом питательной продукцией через систему проводящих органов — стеблей и корней. Понятно, что долговечность и жизнедеятельность древесной особи зависит не столько от большей продолжительности жизни ее клеток (хотя и это имеет значение), сколько от многочисленности клеток разных возрастных этапов в тканях, от взаимной связи соответствующих тканей, входящих в состав органов, от взаимной связи между автономными органами, которые закономерно объединены в основные проводящие оси — ствол и связанный с ним главный корень (или основные корни, его заменяющие). Поскольку это так, обновление и отмирание древесных особей происходят в ряде лет. Этот процесс заканчивается полным обновлением всей особи вегетативным путем — через возникновение приствольных порослей на смену всего отмирающего дерева, или генеративным путем — через возникновение генеративных органов (цветков, плодов) и получение жизнеспособных семян.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: