Установлено, что родоначальниками сухопутной флоры являлись водоросли и первые растительные организмы на суше возникли в прибрежных местностях лагунных озер и болот, т. е. в местностях, где растения нижней своей частью соприкасались с водою, а верхние их части находились в воздушной, освещенной солнечными лучами среде.
По данным исследований, развитие растительного мира на земле проходило вслед за бактериями и водорослями со следующей сменой периодов: период мохообразных растений, затем псилофитов, папоротникообразных, голосемянных и, наконец, начиная с меловой эпохи, период цветковых растений. В этой цепи смен и совершенствования наземных хлорофиллоносных растительных организмов, прошедшей в огромном эпохиальном времени и в разнообразных, климатических и почвенных условиях, постоянными оставались только характер и форма питания (о чем мы уже говорили), а также закономерное изменение в году состояния факторов внешней среды. Все разнообразие наземных растительных форм в отмеченные периоды на разных этапах развития могло существовать, только извлекая пищу из надземной воздушно-световой и почвенной среды. Извлекаемая растением из этих сред продукция являлась действенной только в процессе сложного синтеза в строго определенных количественных отношениях, поэтому и поступление ее в растение должно было быть одновременным, т. е. таким, чтобы обеспечить процесс питания и жизнедеятельности растения в целом.
Таким образом, несмотря на огромное разнообразие современных хлорофиллоносных наземных растений, все они на всех этапах формообразования всегда должны были ассимилировать углерод из воздушной среды и поглощать из почвы растворы нужных им минеральных солей. Все они должны были формировать ассимиляционный аппарат, всасывающую систему, проводящие и защитные ткани, а потом и органы. Без такого сочетания не могло быть жизнедеятельности. Даже в период первичного возникновения наземных растений немыслимо существование и дальнейшее развитие их без наличия указанных функций и последующего возникновения и развития функциональных тканей и органов. Подтверждающим примером можно было бы привести одноклеточные водоросли, как например, Botridium granulatum, где в одной и той же клетке уже отражены зачатки двух функциональных органов — листьев и корней, представленных хлорофильными зернами в одной части и ризоидами в другой части клетки. Трудно и невозможно отказаться от мысли, что исходными организмами всех существующих в настоящее время наземных растительных форм являлись одноклеточные и близкие к ним простейшие растения с зачатками отмеченных выше функциональных органов.
В таком понимании формообразование всех наземных растений проходило под постоянным влиянием функций питания из почвы и воздуха, обмена этим питанием, а также преодоления окружающих внешних условий, затруднявших процесс питания в целом. Эти условия жизнедеятельности неизбежно и прежде всего должны были направить формообразование от одноклеточных к многоклеточным организмам, как формам, суммирующим однородный характер и ритм изменений однородных особей (клеток) и тем самым облегчающим преодоление неблагоприятных внешних условий. Непременным следствием вынужденного формообразования от одноклеточных к многоклеточным организмам являлась одновременно и специализация функций между группами клеток в процессе питания, роста и размножения. Такая специализация сложилась во взаимно связанную систему, выражающую в целом жизнедеятельность единого организма или особи.
Иначе говоря, наметилось и в дальнейшем совершенствовалось образование основных тканей и функциональных органов соответственно условиям, сопровождавшим жизнедеятельность растительных организмов в большом эпохиальном времени при несчетной смене поколений. Наряду с этим следует отметить, что в процессе жизнедеятельности всех наземных растений на всех этапах формообразования ведущая роль принадлежала функциям, обеспечивающим питание организма.
В процессе жизнедеятельности наземных хлорофиллоносных растений эти функции питания всегда проявлялись раздельно в двух отличных между собою средах — воздушно-световой и почвенной. Форма функциональной деятельности, в соответствии с приведенными выше обоснованиями, испытывала соответственные модификационные изменения, отражающие в себе и особенности окружающих сред, и изменение амплитуды напряжения, и длительность влияния этих сред на жизнедеятельность складывающегося растения. Так как частота повторения влияния воздушно-световой и почвенной среды на функциональную деятельность наземного растения являлась наибольшей и во времени крайне длительной, формообразование растения должно было направляться в первую очередь и главным образом в сторону развития органа, ассимилирующего из воздуха углерод, и органа, поглощающего из почвы растворы нужных растению минеральных веществ. Первый (надземный) орган являлся хлорофиллоносным и окрашенным обычно в зеленый цвет. Этот орган у первичных наземных растений одновременно совмещал в себе и функции ассимиляционного аппарата и проводящего органа по обмену продукцией, выработанной надземной частью и всасывающей системой.
Подтверждением этого могут служить мохообразные растения, а также следующие за ними псилофиты и в известной мере папоротникообразные и др. Укажем в качестве примера на один из видов мха — кукушкин лен (Politrichum), где на тонком зеленом стебельке весьма упрощенной структуры густо размещаются многочисленные крошечные, узкие, языковидные листочки, а всасывающая система представлена ризоидами. Подобный внешний облик имеет также и сфагновый мох (Sphagnum) и др. Еще более наглядным примером доминирования ассимилирующих органов и всасывающей системы могут служить псилофиты. По словам академика В. Л. Комарова, «это первые достоверные растения суши, образовавшие целые зеленые ковры на влажной почве». Они состояли из вильчато-ветвившихся зеленых цилиндрических тяжей, объединявших функции и листьев, и стеблей. У некоторых, вероятно, последующих форм псилофитов наблюдается уже более отчетливое разделение функций (а с ними и органов) на стеблевые части со щетиновидными листочками, густо покрывающими стебли, и органы, обеспечивающие поступление питания из почвы. Эти органы у псилофитов были представлены уже горизонтально развивавшимися в почвенном покрове корневищами, снабженными всасывающей системой (ризоидами), которые у мохообразных растений едва намечаются.
Ознакомление с развитием и формированием органов у наземных растений разных периодов — от мохообразных до цветковых — в полной мере подтверждает высказанное выше положение, что доминирующими функциями, а с ними органами на всех и особенно на первых этапах развития растений суши являлись ассимилирующая и всасывающая системы с непременно сопровождающими их проводящими органами. Последние обеспечивают взаимообслуживание и жизнедеятельность ассимиляционного аппарата и всасывающей системы.
Мы уже отметили, что на первых этапах развития растений суши явно выраженные различия между стеблевыми частями и листьями отсутствовали. Подобное явление должно было иметь место также между проводящими тканями (а потом органами) и всасывающей системой, представленными сперва ризоидами (у псилофитов), а потом соответственно оформившейся всасывающей корневой системой (у папоротникообразных).
Равным образом влияние частоты повторения явлений внешней среды на ход частоты модификационных изменений, направлявший формообразование растительных видов, позволяет утверждать, что на ранних этапах формирования наземных растений также не могло быть резких отличий между функциями проводящих тканей и органов в верхней надземной части и в нижней части, размещенной почти на поверхности почвы или в верхнем слое влажного почвенного покрова. Только в последующих эпохах с массовым распространением растений на суше, обладавшей к тому времени почвенным покровом большей мощности и относительно меньшей влажностью, и при наличии мощных растительных ценозов происходит дальнейшая диференциация тканей и органов, а в частности оформляются листоносные черешки (как предшественники стеблей), а потом листоносные стебли. В почвенном покрове соответственно надземной части развиваются корневища. Эти последние, размещаясь по границе двух сред (воздушно-световой и почвенной), развивают на себе и всасывающую корневую систему и сложные черешковые листья, которые в большом времени преобразовываются в листоносные стебли. В дальнейшем развитии растительных форм корневища у ряда видов постепенно редуцируются, и на смену им складывается стройная корневая система с главным корнем и его скелетными разветвлениями, несущими на себе всасывающую систему. Тем не менее многие, в том числе и древесные, формы до сего времени развивают на одной и той же растительной особи обычные скелетные корни, уходящие в почву на разную глубину, и корни поверхностные, распространяющиеся в верхнем почвенном горизонте. Эти корни (прообраз древних корневищ) образуют многочисленные корешки и легко образуют прикорневые поросли.
Подтверждение сказанному мы находим в обобщающих данных многочисленных исследований. Академик В. Л. Комаров указывает, что у псилофитов корней не было вовсе, а поглощение водных растворов проходило с помощью ризоид, которые покрывали горизонтально размещенные в почве корневища. «У плауновых, хвощей и у всех папоротников, как у растений диплоидных, корни уже вполне развиты. Они всегда невелики, отходят от корневища или от коры стебля и неглубоко погружаются в почву». Там же отмечается, что у «голосемянных растений впервые появляется стержневой корень».
Как видно, возникновение и развитие корневищ в ранних периодах формообразования растительного мира имело место у всех или почти у всех групп наземных растений. Это говорит о длительном влиянии на складывавшиеся растительные формы комплексов внешних условий, вызвавших и стимулировавших развитие ассимилирующих и всасывающих тканей и органов по границе двух питающих растение сред (воздушносветовой и почвенной). Конкретным выражением необходимости разрастания растений в стороны в плоскостном направлении явилось развитие корневищ как органов, объединяющих на определенной стадии формообразования три неразрывно связанные между собой функции — ассимиляция, всасывание и взаимный обмен питательной продукцией через проводящие ткани. Таким образом, пользуясь марксистским диалектическим методом, можно с уверенностью утверждать, что возникновение корневищ являлось неизбежным этапом формообразования наземных растительных видов на ранних стадиях развития растительного мира, что подтверждается многочисленными фактическими данными науки и особенно теми ее разделами, которые изучали растительные остатки, погребенные в пластах палеозоя, а также и в последующих группах систем осадочных образований.
Возникновение на корневищах новых розеток ассимиляционного и связанного с ним проводящего аппарата в надземной части и соответственной всасывающей корневой системы способствовало ускоренному захвату поверхности суши растительными видами. Иначе говоря, с помощью корневищ происходило ускоренное заселение поверхности суши новыми растительными особями, размноженными вегетативным путем. Эти новые особи, укрепляясь на завоеванных местах, постепенно теряли связь с материнскими растениями и сами становились центрами дальнейшего размножения новых особей данного вида и т. д. Если к этому добавить и другой способ размножения растений — генеративный, то нетрудно представить все возрастающую скорость заселения растениями данного вида земельных массивов. А если принять во внимание, что те же массивы заселялись не одним, а многими, возникшими здесь или перенесенными из других мест растительными видами, то становится очевидным возникновение и дальнейшее развитие нового биотического фактора во внешней среде. Этот новый фактор внешней среды — фитоценоз — оказывал значительное влияние на изменение климатических и почвенных условий земельных массивов и наряду с этим большое и все возрастающее влияние непосредственно на самые растения, входившие в состав фитоценозов. Влияние фитоценоза выражалось во все возрастающей борьбе растительных видов за питание и за жизнь в целом.
Таким образом, возникновение и дальнейшее развитие фитоценозов вызывали значительные изменения внешней среды (климата и почвенного покрова), большей частью улучшающие условия питания и жизнедеятельность растительных сообществ в целом. Однако наряду с этим изменялась и возможность использования этих улучшенных условий питания, приводившая к борьбе между видами и индивидами, входившими в состав фитоценозов, за объем и качество воздушно-светового и почвенного питания. В такой все возрастающей борьбе протекал процесс отбора и приспособления растительных видов к новым условиям существования. В корневищных зарослях растительных видов в фитоценозах каждая растительная особь испытывала все увеличивающееся ограничение и сопротивление к разрастанию в стороны. Кроме ограничения захвата площади и объема питания, эти растения испытывали ухудшение световых условий, необходимых для ассимиляции углерода из воздуха, а также ограничение почвенного питания.
Из приведенного становится очевидной вынужденность приспособления ассимиляционного аппарата и всасывающей системы корневищных растений к новым условиям, которые могли бы обеспечить эффективное питание. Ведущими и длительно действующими на растение условиями являлись односторонняя интенсивность освещения (сверху) и недостаточное использование всасывающей корневой системой более глубоких почвенных горизонтов в площади, занимаемой растительной особью. Отсюда следует, что функциональная деятельность обеих систем питания стимулировалась в указанных двух направлениях: в сторону выноса ассимиляционного аппарата с проводящей системой вверх и вообще в лучше освещенную воздушно-световую зону и в сторону выноса всасывающей корневой системы в более глубокие почвенные горизонты и вообще в почвенные объемы с лучшим питанием и воздушноводным режимом. В связи с отмеченным направлением функциональной деятельности и связанных с ним модификационных изменений следовало и соответствующее изменение в формообразовании корневищных растений.
Прежде всего нужно отмстить, что в фитоценозах корневищных растений в связи с изменением условий питания из воздушно-световой и почвенной среды, повлекших за собою усиление роста и развития надземной ассимилирующей части и всасывающей корневой системы, должно было происходить затухание функциональной деятельности корневищ. Это в свою очередь не могло не повлечь за собою существенных изменений в структуре этих органов. Прежде всего должна была заметно ослабевать способность корневищ разрастаться в стороны в горизонтальном направлении, а также способность их развивать многочисленные новые особи. Таким образом, затухание указанных свойств у корневищных растений должно было сопровождаться:
1) ограничением поступательного роста в стороны, 2) усилением роста в толщину, 3) изменением горизонтального направления роста корневищ ростом вверх и вниз под разными углами наклона, приближаясь даже к вертикальному положению. Причем на приподымавшихся корневищах, повидимому, преобладало развитие надземных листоносных органов (как по силе роста, так и по количеству). На корневищах, направленных вниз, в более глубокие горизонты почвенного покрова, преобладало и по количеству и по силе роста развитие корневой системы.
В зависимости от комплекса внешних условий (климатических, почвенных и др.), а с ним и от видового состава фитоценозов, дальнейшее изменение в формообразовании у корневищных растений могло выявляться тенденцией роста в длину (удлинение ассимиляционного аппарата) и увеличения в розетках количества ассимилирующих и проводящих органов. Такой вынужденный условиями стимул роста ассимилирующих органов вверх и в стороны лучшего освещения мог реализоваться или непосредственным ростом в длину объединенного ассимилирующего и проводящего органа с последующим его ветвлением (как это имело место у древних, ныне исчезнувших растительных форм — псилофитов), или путем развития на корневище розеток сложных листьев. Последние обычно представлены сильно развитыми основными черешками с парноперистыми разветвлениями, несущими на себе листовые пластинки, большей частью также правильно размещенные. Типичным примером такой структуры листа может служить папоротник щитовик (Aspidium filix mas.).
Уместно отметить, что листья папоротниковых в молодом возрасте большей частью бывают свернутыми и растут верхушками.
Это может быть объяснено переходным этапом формообразования от черешка к стеблю, т. е. этапом дальнейшей диференциации и специализации тканей и органов на стебли и листья в соответствии с изменением внешних условий жизнедеятельности растения в целом и его органов в отдельности. Кроме папоротников, формирующих на корневищах розетки листьев, известны древовидные папоротники, произрастающие во влажном и теплом климате Южной Америки, Австралии, на острове Цейлоне и др. Их ассимилирующие органы, входящие в состав кроны, по существу, представляют структуру мощных розеток, а ствол плотно усажен основаниями ранее возникших, а потом отмерших сложных листьев (например, древовидный папоротник Alsophila crinita). Академик Б. А. Келлер пишет о древовидных папоротниках: «Получается такое впечатление, как будто самые стволы папоротников возникли когда-то от срастания листовых оснований». Такое глубоко ценное и перспективное предположение Б. А. Келлера вполне согласуется с вынужденностью прохождения процесса формообразования растений в филогенезе в прямом соответствии с комплексом влияющих на него внешних условий. Размещение отдельных факторов этого комплекса в пространстве и во времени в сочетании с другими, степень напряжения и плотности их состояния, амплитуда колебания и, наконец, вся динамика изменения такого комплекса внешней среды отражались в динамике изменения и модифицирования функциональной деятельности растения на данном этапе его формообразования. В соответствии с частотой повторения функциональных модификаций складывались изменения в формообразовании тканей, органов из этих тканей; складывались, наконец, и основные очертания формы растительного вида с присущей ему динамикой модифицирования в конкретных внешних условиях.
В таком понимании древовидные папоротники в отличие от обыкновенных, развивавших на корневищах розетки сложных черешковых листьев, по существу, представляют собою подобные же розетки, развитие которых в связи с отмиранием нижних, хуже ориентированных к свету листьев постоянно устремлялось вверх в освещенную зону. Перемещение обновляющейся розетки вверх достигалось нарастанием упрощенного проводящего органа, близкого по своей структуре к своеобразно измененным (по Келлеру) сросшимся листовым основаниям. Подобно древовидным папоротникам, развиваются и близкие к ним саговники (Cycadinae), представителем которых является известный в наших субтропиках Cycas revolute. По выносу розеток листьев в значительной мере сходственно с древовидным папоротником и саговником развиваются многие представители семейства пальмовых. Для них характерен простой цилиндрический ствол, заканчивающийся розеткой перисто — или пальчато-рассеченных листьев (иногда гигантских размеров). Ствол пальмы так же, как у древовидных папоротников, несет на себе следы отмерших листьев, которые охватывают его своим основанием в виде влагалища. Такой же характер развития надземной части (розетки и ствола) наблюдается у многолетних представителей семейства лилейных (Liliaceae), как, например, Aloe socotrina, юкка (Jucca), драцена (Cordiline australis). Такая общность в характере розеточного развития ассимилирующих и обслуживающих их проводящих органов у представителей разных групп растений, складывавшихся в процессе филогенеза в разных сочетаниях географических, орографических и связанных с ними климатических и почвенных условий, говорит об единой основной причинности формообразования этих и многих других, не указанных здесь групп растений.
Как уже отмечалось выше, указанную причинность мы усматриваем в нарастающем изменении функциональной деятельности корневищ у растений разных растительных видов, входящих в состав тех или иных фитоценозов. Эти изменения выразились в дифференциации и специализации ранее обобщенных в корневищах функций на функции, а потом и органы, ассимилирующие в воздушно-световой среде и всасывающие в почвенном покрове, в соответствии с изменением условий питания в фитоценозах из воздушно-световой и почвенной среды. Приведенные примеры еще раз подтверждают зависимость процесса формообразования растительных видов от устойчивых изменений условий внешней среды, в которых оно протекало; в нашем случае — от одностороннего освещения и ограничения разрастания корневищ в стороны. С другой стороны, приведенные примеры сходственного по характеру выноса многолистных розеток на корневищах из затенения вверх в условия лучшего освещения, для многих и отличных между собою растительных групп убеждающе говорят об однородности реакции формообразования растительных видов под длительным воздействием на них сходственных внешних условий. Итак, по мере обособления развития надземной части в крупный листоносный орган, а также соответственного обособления и усиления мощности развития корневой системы, функциональное значение корневища, как такового, ослабевало, и этот орган редуцировался, а в иных случаях испытал значительные изменения.
Изложенные выше краткие соображения о происхождении растений, в развитии и смене растительных формаций на нашей планете до теперешнего растительного мира позволяют утверждать, что современные наземные хлорофилоносные растительные виды в своем формообразовании проходили этап усиленного развития корневищ. Эта стадия формообразования характеризуется возникновением корневищ, горизонтально разраставшихся в стороны по границе воздушно-световой и почвенной среды. Возникновение и усиленное развитие фитоценозов наряду с улучшением микроклиматических и почвенных условий, как об этом уже говорилось, повлекли за собою изменение условий питания и вообще жизнедеятельности растительных форм, входящих в состав растительных сообществ. Такие изменения отразились на формообразовании корневищ, которое в зависимости от комплекса условий и видового состава фитоценозов привело к значительному или к почти полному прекращению разрастания корневищ. Формообразование его у многих современных растений ограничилось небольшим участком, называемым корневой шейкой. Наряду с этим многие растительные группы в процессе формообразования в филогенезе сохранили корневища до настоящего времени. Многочисленные виды современных растений, относящиеся к разным семействам, имеют хорошо развитые корневища, которые являются основными органами, обеспечивающими жизнедеятельность растений и сохранение вида очень часто в неблагоприятных условиях его местопроизрастания. Укажем на такие растения, как спаржа (Asparagus officinalis) сем. лилейных, осот розовый (Cirsium arvense) сем. сложноцветных, многолетние злаки (Gramineae) сем. злаковых, которые по развитию побегов разделяют на три типа: корневищные злаки, рыхлокустовые и плотно кустовые, картофель (Solanum tuberosum) сем. пасленовых, образующие подземные стебли — столоны, на которых формируются клубни. Укажем также на виды луковичных растений, широко известных в культуре как в овощеводстве, так и в цветоводстве. Эти виды относятся к семейству лилейных, составляя в нем группу видов, формирующих луковицы, в то время как другая группа видов этого семейства образует сильно развитые корневища (например, спаржа). Назовем несколько родов луковичных — тюльпан, гиацинт, лилия и хорошо известный в практике лук (Allium), куда относятся многие виды: репчатый лук, чеснок, лук-поррей и др.
При сравнении представителей группы луковичных с корневищными того же семейства лилейных обращает на себя внимание огромное различие структуры органов, связующих надземную ассимилирующую листостеблевую часть растения с его действенной всасывающей корневой системой, развившейся в почвенном покрове. В одном случае (например, у спаржи — подсемейства Asparagoideae) таким связующим органом является сильное корневище, на котором развиваются многочисленные мощные, богатые паренхимой зеленые стебли, несущие ща своих разветвлениях ярусно размещенные розетки узких мелких листьев. В почвенной среде эти корневища богато снабжены всасывающей корневой системой. В другом случае (например, у лука-поррея) таким связующим органом является донце луковицы, представленное диском, на верхней стороне которого плотно размещена розетка лентовидных листьев, закономерно обнимающих своими влагалищами наборы листьев, расположенных ближе к центру. На нижней стороне этого диска-донца размещены многочисленные придаточные корни.
Как мы видим из этого сопоставления, корневище у группы луковичных (в частности, у лука-поррея) сильно редуцировалось под влиянием определенного комплекса внешних условий — до формирования донца, развивавшего на себе только одну розетку листьев. Более того, те же условия мало способствовали формообразованию ассимиляционного органа, который у современных луковичных растений представлен лентовидными влагалищными листьями с параллельным размещением у них жилок или пучков, выполняющих функции и проводящих и механических тканей. Таким образом, у этой группы растений в ассимилирующих органах почти отсутствует диференциация функций, а с ними и органов, — на стеблевые (обменно-проводящие) и ассимилирующие листовые. Захват освещенной зоны этими растениями достигался и теперь достигается нарастанием листовых пластинок в розетках в длину и вверх. Если у того же лука-поррея отделить от розетки лист вместе с участком его донца, то можно обнаружить, что ему соответствует некоторое количество придаточных корней, определенным образом связанных с расположенными в листе проводящими пучками-жилками. Анатомическая структура такого параллельно-нервного листа весьма проста и выражается, по существу, многократным повторением сосудисто-волокнистых пучков и окружающих их паренхимных тканей (губчатой и палисадной). Отсюда напрашивается вывод, что параллельно-нервный и дугонервный лист у современных луковичных, а также у злаков, отчасти пальмовых и у многих других видов растений представляет собой результат срастания розеток некогда весьма простых цилиндрических, нитевидных или игольчатых ассимилирующих органов.
Подтверждение нашего предположения мы видим, в известной мере, у хвойных, листья (иглы) которых исключительно густо покрывают розетками ветки дерева. Эти примитивные ассимиляционные органы характеризуются слабым развитием пучков. Так, в игле сосны имеется только одна жилка из двух пучков, проходящая по длине листа. Уместно будет указать на одно голосемянное растение — Ginkgo biloba, являющееся последним представителем уже вымершего типа. Листья этого растения имеют форму пластинок, веерообразно расширяющихся от основания. Расположение жилок в таком листе тоже веерообразное, причем по мере удлинения и расширения пластинки листа жилки разветвляются.
Подтверждающим примером результата фасциации в прошлом упрощенных узких цилиндрических листьев могут служить также листья пальм, особенно веерных. Академик Б. А. Келлер находит, что развитие листьев и других органов уже наметилось у наиболее древних наземных растений — псилофитов. Развитие листьев у Rhinia (псилофит, найденный в местечке того же названия), по мнению Б. А. Келлера, началось тем, что концы вильчато-ветвящихся осей получали плоскую листоподобную форму, в дальнейшем формообразовании они испытали изменения.
Таким образом, если мы вспомним весь путь формообразования многочисленных современных видов наземных растений, начиная от псилофитов, который отличался все большей специализацией и диференциацией жизнедеятельных функций, а с ними тканей и органов (в связи с внешними условиями и на основе пройденных ранее этапов формообразования), то нетрудно представить себе неразрывную, исторически последовательную и зависимую связь между всеми органами в каждой единой растительной особи.
Можно представить себе ряд в такой последовательности:
1) одноклеточная водоросль типа Botridium с ризоидами и хлорофилоносным участком, размещенными в двух противоположных концах клетки;
2) корневище псилофита Rhinia, объединяющее и связующее в себе вильчато-ветвящиеся хлорофилоносные оси в верхней части и соответственные им ризоиды в нижней части по влажной почве;
3) укороченное, сжатое и мощное корневище папоротника, с розетками на нем сложных перистых листьев в надземной среде с соответственно развитой системой мелких по преимуществу корней в почве;
4) древовидный папоротник с розеткой многочисленных мощных перистых листьев, с сильно сжатым и хорошо развитым участком корневища, снабженным богатой по количеству корневой системой (причем анатомическая структура этого ствола представлена как бы пучком сросшихся основаниями многочисленных листьев);
5) представители голосемянных с ограниченной по длине вертикально или почти вертикально направленной корневой шейкой, являющейся, по существу, измененным корневищем. Это измененное корневище связывает прямой ствол более совершенной структуры и правильно размещенные на нем ярусами скелетные ветки (несущие на себе последующие порядки веток с ассимиляционной системой) с корневой системой, представленной главным стержневым корнем с разветвлениями.
Если к этому ряду прибавить группы растений, формирующих луковицы (например, лук-поррей, репчатый лук), клубни (картофель, георгины), корнеплоды (свекла, морковь, репа), или такие растения полупустынь и пустынь с своеобразными сочными листьями, как агава, кактусы и многие, многие другие, то перед нами развернется обширная картина многообразных изменений форм и свойств растений (в количественном и качественном отношениях) на долгом пути их формообразования. Однако и в этом случае, несмотря на такое невероятное разнообразие форм растительных видов, явившееся следствием влияния внешней среды в столь же многообразных сочетаниях составных ее факторов, все же направляющей причиной, объединяющей формообразование всех видов наземных растений, являются характер, условия и форма питания. Соответственно условиям питания из двух сред у наземных растений в процессе филогенеза складывались функции и формы их модифицирования на изменяющиеся условия. Соответственно частоте повторений устойчивых модифицированных функций и складывались и закреплялись конкретные формы, облегчавшие и придававшие устойчивость функциональной деятельности.
В дальнейшем функциональная деятельность растения совершенствовалась, но в то же время и более совершенная деятельность тормозилась уже неполным соответствием сложившейся ранее формы новым, более расширенным и более специализированным функциям. Таким образом, на всех этапах формообразования растений в филогенезе их функциональная деятельность, их динамика, можно сказать, всегда находится в некотором несоответствии с ранее сложившейся формой, с их статикой. Это несоответствие между функциями и ими созданной ранее формой, между динамикой и порожденной ею статикой, всегда являлось и теперь является основой корреляционной зависимости процесса роста и развития каждой растительной особи на всех этапах ее онтогенеза в определенных устойчивых и неустойчивых изменениях внешних условий. В таком представлении корреляционная зависимость процесса роста и развития растительной особи охватывает собою всю функциональную деятельность растения, выражаемую большим разнообразием модификаций функций и связанной с ними структуры растения: клеток, тканей из этих клеток, органов из этих тканей и растения в целом из этих органов.
Сюда же нужно отнести неотрывный от жизнедеятельности растения процесс старения и обновления, отмирания и рождения, иначе говоря, процесс жизни и смерти или, точнее, процесс развития.
В свете изложенного современный растительный мир, а в частности, огромное количество видов наземных растений, можно представить как результат длительного (в эпохиальном времени) развития и связанного с ним формообразования на основе единой для всех видов причинности — характера и формы питания — и различных многообразных сочетаний условий внешней среды, в которых реализовалась эта единая причинность. Единые характер и форма питания, а также жизнедеятельности в целом выразились возникновением у всех наземных растений единых функций, а с ними единых по значению функциональных тканей и органов, как-то: ассимиляционного аппарата в надземной части, всасывающей системы в почвенном покрове и связующего их жизнедеятельность органа — корневища, который, развиваясь по границе двух питающих сред, в то же время обеспечивал возникновение и расселение на суше новых особей. В зависимости от разнообразных внешних условий (климатических, почвенных, орографических, а также от видового состава фитоценозов) отмеченные выше единые для наземных растений характер и форма питания и связанные с ними единые функции и органы получили соответственно разнообразные стимулы их дальнейшего формообразования в филогенезе, что находит себе подтверждение в приведенной выше краткой схеме формообразования и совершенствования растительных видов в большом эпохиальном времени.
Итак, единые характер и форма питания наземных растений объединяют все разнообразие растительных видов и приводят к возникновению у них одинаковых по значению функций и органов. Различные внешние условия, в которых протекал процесс, по существу, однородного питания в большом эпохиальном времени, у современных наземных растений реализовались в большом разнообразии выражения тех же функций и соответственным им разнообразием выражения формообразования. Можно сказать, что характер и форма питания наземных растений обеспечили единство свойств развития и органов, обслуживающих эти свойства, в то время, как условия, в которых развивались эти свойства и функционировали органы, отразились на них разнообразием формообразования.
Из изложенного можно сделать вывод, что внешний облик (габитус) растения, его анатомическая структура, динамика роста и развития, выражаемая последовательностью, сроками и темпами прохождения фенофаз в годовом цикле на разных возрастных этапах, есть сжатое выражение его филогенеза, выражение истории и условий его формообразования.
Заканчивая на этом краткое обоснование истории формообразования современных наземных растительных видов, мы можем утверждать, что растения этих видов, в частности их современные органы, способны модифицировать в широкой амплитуде, поскольку каждый орган является результатом специализации основных первичных функций, а с ними и первичных органов наземных растений. Конкретнее говоря, органы создались в результате специализации ассимиляционной надземной системы с проводящими тканями, всасывающей корневой системы, тоже с проводящими тканями, и объединяющего их корневища.
С учетом сказанного нетрудно объяснить способность стеблей и корней многих растений и даже листьев восстанавливать на себе необходимые им органы противоположных функций, как, например, развитие корневой системы на стеблевой части многих растительных форм, при помещении отрезков стеблей (особенно молодых) и черешковых листьев в условия, стимулирующие развитие корней, и обратно — развитие стеблей при помещении отрезков корней и, еще лучше, при обнажении части молодых корней от почвенного покрова и помещении их в условия, стимулирующие образование стеблевой части растения.
Способность образовывать розетки листьев на корневищах более ранних растительных формаций для многих видов растений сохранилась и до настоящего времени, претерпев, конечно, соответствующие (иногда значительные) изменения. Так, например, мы не считали бы принципиальной ошибкой устанавливать гомологическую связь между розеткой листьев папоротника (Aspidium filix mas.), развившейся на корневище, розетками листьев луковичных растений, кустиками злаковых (например, озимой пшеницы) с узлом кущения (измененным корневищем), розеточным размещением листьев у многих современных древесных и кустарниковых форм (например, у тунга), скученностью листьев на концах побегов при большой оголенности остальной их части (например, у грецкого ореха), супротивным листорасположением у многих видов растений (как явление редуцирования листовых розеток или, может быть, растяжения листьев розетки на побеге; например, у жимолости) и, наконец, спиральным листорасположением с почти постоянным сопровождением листьев двумя прилистниками.
В этом последнем примере можно одновременно усматривать два явления: с одной стороны, вынос вверх и наилучшее размещение в отношении света листьев на побеге, взамен прежней розетки, а с другой, подготовка новых генераций розеток листьев у основания листовых черешков. В таком понимании почка у древесных растений, формирующаяся в пазухе каждого листового черешка, с ее недоразвитыми почечками, сопровождаемыми прилистниками, в своих потенциях гомологична упомянутым ранее листовым розеткам папоротника, узлам кущения злаков, сердечкам корнеплодов и др.
У современных растений побеги представлены разными стадиями переходов от побегов с часто размещенными листьями у основания (как у розетки) до сильно развитых побегов с увеличенными расстояниями между листьями и с несколькими укороченными у их оснований междоузлиями. Подобный путь формообразования можно отметить и на габитусе корневых систем у многих современных растений. Правда, в характере построения габитусов корневых систем имеются существенные отличия от структуры надземных частей, что отвечает иным (почвенным) условиям и иной функциональной деятельности корней по сравнению с листьями в жизнедеятельности одной и той же растительной особи. За краткостью изложения мы не будем детально характеризовать развитие корневых систем и отличий между ними у разных растительных групп. Ограничимся только указанием на то, что корневая система выражает присущую ей функциональную деятельность высокой пластичностью, едва ли не в большей степени, чем это наблюдается у листьев и листоносных побегов в надземной части растений.
Мы уже дали краткое обоснование причин и условий возникновения и развития наземных растений, а также их органов в филогенезе с указанием роли корневищ в их формообразовании. Теперь мы ставим перед собой задачу объяснить причины и характер формообразования древесных и кустарниковых растений на примерах плодовых форм. Основанием такого сужения темы является понятное стремление возможно глубже познать историю развития плодовых растений в целях установления наиболее эффективной агротехники.
Поскольку почти все плодовые растения относятся к древесным и кустарниковым формам, существенный интерес представляет установление основной причины формообразования этой группы растительных видов, т. е. видов с многолетней стеблевой и корневой системой, в отличие от травянистых форм, ежегодно возобновляющих всю надземную часть и всю или почти всю корневую систему, а также многолетних травянистых растений, которые сохраняют жизнедеятельность в скрытых в земле корневищах, луковицах и клубнях.
Можно утверждать, что основная причина формообразования деревьев и кустарников кроется не в особых климатических, почвенных или орографических условиях, так как многочисленные формы древесных и кустарниковых растений мы находим во всех климатических поясах, во всех орографических условиях и на различных почвенных типах и разностях. Главную ведущую причину возникновения древесных и кустарниковых растений следует искать во влиянии, по преимуществу, биотических условий, представленных мощными по силе роста, разнообразными фитоценозами, которые сложились хотя и в разнообразных климатических, орографических и почвенных условиях, но в то же время благоприятствовавших сильному развитию соответствующих растительных форм, входивших в состав этих фитоценозов.
Нарастающая борьба за световое питание в указанных условиях, при необходимости поступления в растение нужных ему растворов из почвы, неизбежно стимулировала одновременно и вынос листьев вверх, и усиление деятельности укоренившихся розеток, а с нею и развитие корней. Это должно было привести к замедлению и даже прекращению распространения корневищ в стороны, а наряду с этим, как уже говорилось раньше, к увеличению их долговечности (т. е. к многодетности) и к более интенсивному развитию корневой системы. Такой характер развития большинства растительных форм в сложившемся сообществе способствовал поднятию ассимиляционного аппарата вверх и вместе с тем растяжению дистанции между листьями в розетках, т. е. возникновению побегов. Наряду с этим в связи с ограничением условий разрастания корневой системы в стороны стимулировалось большее углубление и разрастание корней в нижних горизонтах почвенного покрова. Это привело к изменению тенденции развития корневищ, которые в зависимости от условий изменили поступательный рост в стороны на рост в вышину — вверх, в сторону лучшего освещения, и на рост в глубину — вниз, в более глубокие почвенные горизонты. В результате такого характера развития многолетних растений, у которых в процессе отбора образовались многолетние стебли (прежде приподнятые корневища) и многолетние скелетные корни (прежде углубившиеся корневища), стали складываться в определенной последовательности известные нам растительные формы: полукустарниковые (как, например, из плодовых — малина), кустарниковые (смородина, крыжовник, кизил, орешник и др.), кустовиднодревесные (кустовидные вишни, сливы, персики), древесные (яблоня, абрикос, древовидные вишни и сливы), древесные с сильно выраженной стволовостью (груша, черешня и отчасти яблоня). Все эти последовательные ступени формирования растений с многолетними проводящими органами (стеблями и корнями), начиная от полукустарника (типа малины) с обширным сообществом на сильно выраженной корневищной основе, при общей недолговечности отдельных обособлений, и кончая одноствольными долговечными деревьями с многолетними сучьями разных порядков, являются результатом эпохиальных ню времени условий светового и почвенного питания в фитоценозах, составленных многолетними растениями с многолетними проводящими органами.
Дополнение подтверждения к ранее приведенным обоснованиям о прохождении древесными и кустарниковыми растениями этапа корневищного формообразования можно найти в ряде сохранившихся от корневищ признаков у существующих растительных форм, присущих кустарникам и деревьям. Для примера укажем на землянику. Это — карликовое многолетнее кустарниковое растение с многолетними стеблями, на которых размещены розетки листьев на высоких черешках. Ежегодно новые укороченные приросты, представленные розетками листьев, всегда развивают у основания розеток воздушные корни. Эти приподнятые корни, большей частью лишенные почвенной среды, в дальнейшем обычно отмирают. Однако при окучивании кустов земляники они окореняются. Другой пример: во влажном и теплом тропическом климате имеются не только кустарниковые, но и древесные формы, которые развивают воздушные корни. Находясь в благоприятных температурных условиях и влажном воздухе, эти своеобразные воздушные корни или, правильнее, корневища сохраняют жизнедеятельность в течение ряда лет. Они опускаются отвесно вниз, достигают почвы, укореняются и развивают всасывающую систему. Надземная часть таких воздушных корней в условиях воздушной среды приобретает структуру и функции стеблей.
Само собой понятно, что в умеренной зоне стебли кустарников (в прошлом корневища) не формируют или слабо формируют воздушные корни (как, например, крыжовник). Однако способность к корнеобразованию у кустарниковых растений еще сохранилась. У многих кустарниковых растений, сложившихся в менее благоприятных условиях, такие корневые зачатки хотя образуются у основания почек, как отражение истории развития, однако в дальнейшем, лишенные подходящих условий, отмирают. Это положение имеет глубокий практический интерес и является объективным научным обоснованием вегетативного размножения кустарниковых растений. В практике давно известны способы размножения кустарников черенками и размножение почти всех кустарников отводками.
Подтверждение корневищного этапа развития у древесных растений мы находим и в другом явлении, присущем не только кустарниковым, но и древесным стволовым формам.
Это явление состоит в том, что части стволов, окруженные землею, с течением продолжительного времени формируют на себе новую корневую систему. Еще пример: при обнажении корневой системы рано весной у основания ствола и соблюдении некоторых условий на верхних частях корней очень часто возникают в то же лето многочисленные поросли.
Сошлемся, наконец, на упомянутые выше наблюдения над характером размещения в почвенном покрове скелетных корней у ряда древесных, в том числе и плодовых, растений. Многочисленными раскопками корневой системы плодовых и отчасти лесных древесных форм в разных районах СССР, проведенными экспедициями ЦБО под моим руководством, а также научными сотрудниками кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии Малинковским В. В. и Метлицким З. А. (при участии студентов-дипломантов), обнаружены две тенденции размещения скелетных корней в почвенном покрове. Одни скелетные корни направляются под разными углами в более глубокие горизонты почвенного покрова. Другие корни того же дерева отходят от корневой шейки или главного (стержневого) корня под прямым углом и развиваются в горизонтальном направлении в верхнем горизонте почвы. Такое разделение скелетных корней на две группы особенно отчетливо выявляется у деревьев, произрастающих в зонах с мощным почвенным горизонтом, подстилаемым лессовидными суглинками. Подтверждающим примером может служить характер размещения скелетных корней груши на почвах мощного степного чернозема в условиях Днепропетровской области.
Подобный характер размещения корневой системы у груши, яблони и ряда других лесных древесных форм обнаружен исследованиями студентов-дипломантов кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии в дикорастущих смешанных лесных и плодовых массивах Острогожского района, Воронежской области (руководитель Малинковский В. В.). Обследованиями Метлицкого З. А., проведенными в Молдавии, выявлено, что отмеченный характер размещения скелетных корней распространяется и на дикорастущие деревья черешен, вследствие чего черешни, вопреки ранее сложившимся представлениям, развивают на себе (точнее, на этих корнях) значительное количество прикорневых порослей. То же наблюдается в отношении упомянутых выше дикорастущих зарослей яблонь и груш в Острогожском районе, Воронежской области. Таким образом, с полной отчетливостью выявляется особая роль горизонтально развивающихся скелетных корней, как существенной основы порослевости, обеспечивающей обновление дикорастущих лесных древесных и кустарниковых форм.
В свете изложенного роль горизонтально развивающихся скелетных корней в почвенном покрове аналогична роли корневищ. Подобно тому, как на корневищах возникают новые листоносные органы и в связи с ними новая корневая система, на горизонтальных скелетных корнях разных древесных и кустарниковых форм развиваются новые листоносные поросли, а за ними и новые корни. Эти последние возникают или у основания порослей, скрытых в почвенном покрове, или непосредственно на самом скелетном корне.
Все это наводят на мысль, что горизонтальные скелетные корни представляют собой определенный переходный этап развития от корневищ к корням, который под влиянием своеобразных условий верхнего горизонта почвы по сравнению с ниже расположенными замедлил и даже прекратил дальнейшую перестройку корневища в отчетливо выраженный скелетный корень. Анатомическая структура поверхностных и глубинных скелетных корней одного и того же дерева, по данным исследований кандидата биологических наук Онищенко И. И., заметно отличается.
Обобщая изложенное, можно сказать, что поверхностные, горизонтально развивающиеся скелетные корни, по существу, представляют собою несколько измененные корневища и что благодаря этому древесно-кустарниковая растительность способна обновляться не только генеративным путем, но и вегетативным. Более того, можно утверждать, что только благодаря вегетативному способу обновления существуют огромные лесные массивы в разных районах и особенно в районах с суровыми природными условиями, где семенной способ размножения крайне затруднен.
В дополнение к сказанному отметим, что наиболее показательными и убеждающими примерами способности древесных плодовых растений размножаться вегетативно корневыми порослями являются данные биологического обследования дикорастущих зарослей яблони и других пород, проведенного Казахским институтом земледелия им. Вильямса в горах Западного Тянь-Шаня. Нужно сказать, что отдел плодоводства упомянутого института под руководством А. Д. Джангалиева предпринял обследование дикорастущих зарослей яблони, размещенных отдельными массивами в горных районах Тянь-Шаня. Работа отдела плодоводства Казахского института земледелия проводилась на основе разработанной нами методики климато-почвенно-биологического обследования плодовых насаждений для Центрального бюро обследования (1930— 1932 гг.) с учетом установленных в последние десятилетия закономерностей развития древесных растений, а также ряда дополнительных методических указаний, данных нами непосредственно на местах проводившегося обследования летом 1947 г. в Заилийском Ала-Тау (район Алма-Ата).
Данные обследования дикорастущих яблонь и других пород, проведенного коллективом отдела плодоводства Казахского института земледелия, убедительно говорят о том, что массивы этих зарослей в горных районах Западного Тянь-Шаня весьма давнего происхождения. Сохранение до настоящего времени и дальнейшее их существование и возобновление обязано, главным образом, вегетативному, порослевому или, говоря точнее, корневищному способу размножения. Восстановление новой смены насаждений генеративным путем в сложных и вообще мало благоприятных условиях горных районов занимает незначительное место. При ознакомлении на месте с упомянутыми зарослями яблонь мы прежде всего обратили внимание на то, что общие массивы зарослей дикой яблони (Malus Sieversii Ldb. Roem.), находящиеся на склонах одинаковой экспозиции, не представляют собой сплошной однообразной массы древесных объектов. Наоборот, при общем обзоре массива с более возвышенной точки нетрудно было уловить некоторую пестроту всей заросли, представленную внешним обликом обособленных групп деревьев. Эти отдельные группы, как оказалось при ближайшем осмотре, состоят из однородных по морфологическим признакам и по характеру развития древесных объектов. Складывается впечатление, что такие дикорастущие заросли яблонь представлены не отдельными деревьями, а целыми родами деревьев. Многочисленные раскопки корневых систем у таких групп деревьев, проведенные под руководством Джангалиева А. Д., с полной очевидностью подтверждают правильность высказанного нами предположения. Пользуясь любезным разрешением А. Д. Джангалиева, мы помещаем ряд документальных фотоснимков.
Это предположение высказывалось вами еще в 1944 — 1945 гг. в совете производительных сил Академии наук СССР в связи с намечавшимся тогда обследованием дикорастущих массивов грецкого ореха в Киргизской ССР.
К этому нужно прибавить тот, на наш взгляд, несомненный факт, что леса Крайнего севера и лесотундры существуют в условиях вечной мерзлоты, при наличии мощного мохового покрова, только благодаря способности возобновления корневыми порослями, а также то, что широко и давно известное в практике лесоводства возобновление лесных массивов после планомерно проводимых вырубок отдельных кварталов происходит посредством прикорневых порослей. Таким образом, можно с уверенностью утверждать, что древний способ вегетативного размножения наземных растений при помощи корневищ сохранился у древесных и кустарниковых форм до настоящего времени.
Представим себе такой ряд плодовых форм:
1) заросль малинника, образованная вегетативным способом — разрастанием недолговечных корневищ от маточного куста;
2) многостебельный куст черной смородины или крыжовника с многолетними укороченными корневищами и недолговечными стеблями;
3) малостебельный куст красной смородины с еще более укороченным участком многолетнего корневища и более долговечными стеблями;
4) кустовидные вишни или сливы, представленные небольшими скороспелыми деревьями и развившимися на них несколькими корневыми порослями;
5) низкорослые скороспелые формы яблонь, например, дусен (Malus pumila var. ргаесох) и особенно парадизка (Malus pumila var. paradisiaca), формирующие скороспелые небольшие деревца, образующие корневые поросли;
6) одноствольные долголетние деревья яблонь, развивающие, на себе мощный каркас скелетных веток разных порядков, покрытых листоносными обрастающими ветками; причем корневые поросли на этих деревьях возникают только в период массового отмирания основных скелетных сучьев.
В приведенном сопоставлении растительных форм, от корневищной заросли скороспелой полукустарниковой малины, через сжатый в пространстве многостебельный куст смородины и до одноствольного дерева яблони, нельзя не признать в их формообразовании единую сущность развития. Развитие растительных форм под влиянием внешних условий в большом эпохиальном времени проходило от отдельных, вегетативно образовавшихся особей упрощенной структуры к формированию более сложных организмов, которые являлись результатом кооперирования, а с ним и специализации функциональной деятельности, связанной с соответствующей перестройкой тканей и органов. Иначе говоря, процесс формообразования проходил одновременно в двух взаимно противоположных направлениях — в сторону разделения и объединения функций. Разделение выразилось в специализации прежних упрощенных розеточных растений по основным функциям: только на листовые образования (выраженные розетками листьев или листоносными побегами), обеспечивающие поглощение питания из воздушной среды, и только на всасывающие корни, функцией которых является поглощение питательной продукции из почвенной среды. Объединение функций выразилось в том, что специализированные и соответственно утерявшие способность к обособленному существованию функциональные органы (прежде упрощенные особи) сложились в единый для всего растения мощный ассимиляционный аппарат и в единую для него мощную всасывающую корневую систему, а в целом — в новую, более совершенную единую особь. Центрированная функциональная деятельность множества специализированных органов — листьев (прежде упрощенных особей), с одной стороны, и всасывающих корней (тоже прежде упрощенных особей), с другой, а также взаимный обмен между этими системами продукцией сложились в новый производный организм — кустарник и, наконец, в еще более совершенный организм — дерево.
Такой организм, объединивший функции листьев и корней, весьма повысил эффективность извлечения питания из почвы и воздуха, а также и преодоления неблагоприятных сочетаний внешних условий и эффективное использование благоприятных. Более того, в таком обособленном организме, являющимся производным от деятельности всех многочисленных специализированных органов (листьев, всасывающих корней и др.), входящих в его состав, система связи, представленная проводящими тканями в стеблевой части и корнях, получила исключительно разнообразное и решающее значение. Малоразвитые и целиком подчинённые функциональной деятельности ассимиляционной и всасывающей систем, органы связи в процессе формообразования, помимо большого повышения эффективности извлечения питательной продукции, сильно увеличили сопротивляемость растительного Организма неблагоприятным сочетаниям внешних условий (защитные ткани и функции, а также накопление запасов пластического материала).
В этих органах сложились новые функции, обеспечивающие быструю реакцию растений на изменение условий питания во внешней среде или на изменение условий внутри самого организма (дерева или кустарника). Упомянутые новые функции реализовались в соответствующие ткани и даже органы (первичная и вторичная меристема, камбий и провизорные органы), о которых мы будем говорить ниже. Сюда следует отнести также возникновение и сильное развитие у древесных форм механических тканей в древесине и коре, обеспечивающих преодоление все нарастающей нагрузки на скелетную надземную часть дерева и на его скелетную корневую систему.