Факультет

Студентам

Посетителям

Рост и развитие крон у косточковых плодовых форм

Перейдем теперь к более детальной характеристике древесных плодовых форм из группы косточковых и зерноплодных растений.

Начнем с косточковых. Напомним, что эти растения, обладая скороспелыми почками, развивают на новых скелетных приростах в год их формирования так называемые летние приросты. Эти приросты в зависимости от породносортовых свойств дерева, его возрастного этапа и условий формирования растут и развиваются с разной скоростью. Так, например, у персика, абрикоса, кустовидных вишен и некоторых форм сливы летние приросты развиваются в сильные побеги на протяжении почти всей оси на однолетках, а также на основных скелетных ветках кроны двухлеток и трехлеток. Уместно напомнить, что летние приросты у персика и абрикоса и реже у вишен в свою очередь способны развить на себе в то же лето следующую генерацию приростов, большей частью слабо развитых и нередко формирующих на себе цветочные почки.

Указанные скороспелые плодовые формы, обладающие скороспелыми почками, как уже говорилось, с возрастом ослабляют темпы роста, сохраняя притом прежнюю легкую побеговозбудимость почек. Это приводит к уменьшению количества сильных летних приростов на последующих генерациях скелетных побегов и к соответственно закономерному нарастанию количества слабых приростов с увеличением на них числа цветочных почек. Заключительным результатом такой тенденции развития летних приростов является возникновение на скелетных побегах букетных веточек в виде розеток цветочных и листовых почек, а также образований типа букетных веточек, представленных тремя почками (из которых две боковые почки — цветочные, а центральная — листовая) или двумя почками (из которых одна цветочная, а другая листовая) или же одной почкой (цветочной или листовой). Такое закономерное затухание тенденции роста летних приростов от сильно развитых побегов (у очень молодых деревьев) до букетных веточек (у деревьев старшего возраста) и, наконец, до образований тройных, двойных и одинарных почек является еще одним наглядным подтверждением, что ослабление ростовых тенденций в приросте сопровождается соответственным ускорением процесса онтогенетического развития этого прироста. Это результируется возникновением репродуктивных органов и сокращением периода жизнедеятельности прироста.

В свете такого понимания нет принципиальных различий между сильным летним приростом у однолеток или двуклеток и слабым приростом у взрослых растений косточковых (например, персика). Каждая цветочная почка является конечным и предельно сжатым выражением онтогенетического развития — органом обновления, лишенным функциональных ростовых тенденций и тем самым освободившим наследственные признаки. Цветочная почка в дальнейшем через слияние генеративных клеток дает основу обновления всей особи (семя).

Таким образом, в приведенном сопоставлении летних приростов у отмеченной группы скороспелых плодовых форм, несмотря на внешние количественные, а потом и качественные различия, мы видим закономерный и единый процесс роста и развития данной древесной особи, процесс одновременного и взаимно связанного между собою обновления и отмирания, иначе говоря, процесс развития организма, вида и всего органического растительного и животного мира в целом.

Возвращаясь к нашей тем& и оценивая результаты смены сильных летних приростов в первых генерациях скелетных побегов слабыми на побегах последующих генераций, можно сказать, что у рассмотренных скороспелых плодовых форм, со скороспелыми почками, оголение скелетных веток в кронах проходит гораздо быстрее, чем у зерноплодных форм и чем у таких косточковых, как черешня, древовидная вишня и некоторые виды и сорта слив.

У кустовидной вишни (как, например, сорта Владимирская, Шубинка и др.) листовой полог отличается малой мощностью и обычно ограничивается 2—3 генерациями скелетных приростов, считая от периферии кроны. Остальная и притом большая часть кроны оголена. Нужно отметить, что на однолетних скелетных приростах этих и им подобных сортов большее число скороспелых почек диференцируется в то же лето в одиночные цветочные почки. Только незначительное число боковых почек развивается в летние приросты, и то на более сильных скелетных побегах. Слабые скелетные приросты, как правило, имеют только одну концевую листовую почку, обеспечивающую продолжение скелетной оси в следующем году. Все же прочие боковые почки диференцируются в цветочные. Само собою понятно, что по мере ослабления с возрастом ростовых тенденций у дерева на каждой последующей генерации скелетных приростов будет повышаться удельный вес одиночных цветочных почек на побеге.

Отмеченная тенденция развития почек в последующих генерациях скелетных приростов у вишен и других косточковых приводит к полному оголению скелетных веточек уже на втором году, поскольку цветочные почки у них развивают только цветы и плоды (а не листоносные органы) и в связи с этим отмирают нацело. В результате такого характера развития оголенные скелетные приросты нарастают только концевыми почками в длину, при весьма незначительном их утолщении. Все это приводит к массовому формированию длинных тонких скелетных осей, свешивающихся под собственной тяжестью, которые в целом складываются в «плакучую» крону. Между тем, у этих же деревьев в более раннем возрастном периоде, когда скелетные приросты в значительном количестве были представлены сильными побегами и наряду с цветочными почками развивали на себе и листоносные ветки, крона имела иной габитус. Она была раскидистой, так как складывалась из сильных прямостоячих и свешивающихся скелетных приростов. В еще более молодом возрасте (в первые 2—3—4 года) в кронах кустовидных вишен преобладали сильные прямостоячие или приподнятые ветки, что в целом придавало кроне округлую или широкопирамидальную форму.

Подобно кустовидной вишне, развиваются персик и абрикос. Отправные причины такого развития те же, а именно: раннее вступление деревьев в пору плодоношения, высокая побеговозбудимость почек, недолговечность обрастающих веток и в связи с этим быстрое оголение скелетных сучьев и, наконец, высокая (выше, чем у вишни) скороспелость почек, что в условиях продолжительного вегетационного времени и хорошего питания обусловливает обычно две (реже три) генерации летних приростов. На молодых деревьях персиков (примерно до 3—4 лет) первые генерации летних веток выявляются большей частью сильными побегами, развившимися из боковых почек. Вторые генерации летних приростов у них обычно формируют слабые веточки, начиная от небольших побегов с боковыми цветочными почками и кончая букетными веточками и образованиями из тройных и двойных почек, перемежающимися одиночными листовыми и цветочными почками. С возрастом деревьев новые скелетные побеги будут развивать на себе из боковых почек, в зависимости от силы их роста, всю отмеченную выше гамму переходов от скелетных веточек до букетных и до одиночных почек — цветочных и листовых.

Сопоставляя гамму летних приростов, развивающихся из боковых почек на побегах персика, с соответственными побегами у описанных кустовидных форм вишни, нужно отметить существенное между ними отличие. В то время как на среднем по силе приросте персика преобладают букетные веточки, а также тройные и двойные почки с включением одиночных цветочных почек у основания побега, у вишни, главным образом, доминируют одинарные цветочные почки, иногда прерываемые листовыми почками. Отмеченные отличия в наборе летних приростов у персика обеспечивают значительную облиствленность, а с нею большее разрастание скелетных осей в толщину. Все это в целом сказывается на габитусе кроны персиковых деревьев, который отличается большей стройностью, сжатостью, придавая кроне по преимуществу обратно пирамидальную и несколько раскидистую форму. Примерно так же развиваются кроны у абрикосовых деревьев (особенно среднеазиатских сортов), кроны которых в период поступательной фазы обновления большей частью также приобретают обратно пирамидальную форму с более очерченным рельефом.

Перейдем теперь к описанию отличий характера обновления и отмирания обрастающих и скелетных веток у другой группы косточковых растений — черешен и древовидных вишен. Мы уже отмечали, что эти косточковые формы обладают относительно сильно выраженной долговечностью обрастающих веток, средний возраст которых нами определялся примерно в 10—12 лет. Между тем, почки у этих растений, по имеющимся наблюдениям, подобно другим косточковым, также характеризуются скороспелостью, т. е. проходят процесс формирования и развиваются в листоносные приросты в течение одного вегетационного периода. Основную причину указанных отличий при сходственности темпов прохождения онтогенеза растениями обеих групп и скороспелости почек мы усматриваем в видовых особенностях сравниваемых форм, сложившихся в филогенезе. Такими особенностями у черешен являются: а) крупные листовые пластинки, повышающие процесс ассимиляции; б) высокая побеговозбудимость почек, наряду с их скороспелостью стимулирующая массовое развитие обрастающих приростов на скелетных побегах в год формирования последних; в) сдержанный рост обрастающих веточек, представляющих весьма укороченные приросты типа мутовок с розетками листьев, что в целом складывается в большой ассимиляционный аппарат, обеспечивающий сильный рост скелетных побегов и в длину и в толщину; г) развитие сильного побега из концевой почки прошлогоднего скелетного прироста, а с ним и развитие весьма ограниченного числа скелетных побегов из почек верхней части того же прироста; д) развитие на обрастающих укороченных прошлогодних приростах новых многолистных укороченных веток — мутовок (тип букетных веточек) о цветочными и листовыми почками.

Из перечисленных особенностей развития черешен, как видно, наиболее существенным является массовое формирование укороченных летних приростов — мутовок, с большой ассимилирующей площадью листьев, на скелетных осях как у молодых, так и у взрослых деревьев. Между тем как у персика, абрикоса, кустовидных форм вишен и слив в первые годы жизни летние приросты выражаются сильными побегами, а не укороченными многолистными мутовками, как у черешни. Такая форма выражения роста и развития черешен неизбежно должна привести к быстрому росту в длину и толщину центральных скелетных осей и к развитию относительно небольшого числа скелетных веток последующих порядков, поскольку многочисленные и многолистные укороченные обрастающие ветки почти нацело приняли на себя ассимиляционные функции. Учитывая присущее всем древесным особям свойство — постепенно ослаблять ростовые тенденции в листоносных приростах, по мере последовательного увеличения числа генераций, а также свойство черешни формировать относительно уменьшенное число скелетных веток с одновременным развитием сильных приростов из концевых почек на уже сложившихся осях низших порядков, можно ожидать значительного ослабления тенденции развития скелетных веток последующих высших порядков. Все эти предположения в полной мере подтверждаются в действительности. Деревья черешен формируют относительно малое количество скелетных веток при относительно меньшем числе порядков в сравнении с деревьями других пород. Сдержанное увеличение числа порядков скелетных веток у черешни компенсируется сильным ростом уже развившихся скелетных осей в длину и толщину. Такой характер роста центральных осей (ствола и основных скелетных сучьев первых порядков) мы обозначаем термином стволовостъ.

Помимо свойственной им стволовости, скелетные ветки черешен отличаются мощностью развития прежде всего благодаря размещенным на них многочисленным и многолистным обрастающим веткам, которые обеспечивают их питание, сильный рост и большую прочность. Это в свою очередь позволяет им, не сгибаясь, сохранять направление поступательного роста под углом отхождения веток от стволов, что отражается на общем облике, на всем габитусе деревьев черешни. Они представлены сильнорослыми стройными деревьями, с сильно осветленными пирамидальными кронами, с хорошо развитыми основными и притом малочисленными скелетными сучьями, по преимуществу первых порядков. Скелетные сучья покрыты на большом протяжении осадистыми, долголетними обрастающими, и в том числе плодовыми, ветками.

Причину большей долговечности обрастающих веток у черешен, по сравнению с ранее описанными косточковыми, следует искать в их непосредственной связи с основными скелетными сучьями и окружающими их хорошими воздушносветовыми условиями. Все это в целом отразилось на продолжительности жизни обрастающих веток у черешен, несмотря на ускоренные темпы онтогенетического развития древесных особей и скороспелость почек.

Указанные особенности развития и их отличия от ранее описанных косточковых форм получают определенное отражение на отмирании обрастающих и скелетных веток в кроне черешневых деревьев и древовидных вишен (хотя и в меньшей мере, поскольку они занимают переходное положение между кустовидными вишнями и черешнями). Благодаря большей долговечности обрастающих веток и их большей облиствленности, зона листового полога у черешен занимает значительно больший объем по сравнению с другими косточковыми — персиком, абрикосом и особенно кустовидной вишней. Примерно 10—12 и больше генераций скелетных приростов, считая от периферии к основанию кроны, покрыты жизнедеятельными обрастающими ветками, входящими в листовой полог. Откуда следует, что кроны молодых деревьев черешни (до 10—15 лет) должны быть хорошо облиствлены и почти не иметь оголенных скелетных сучьев. В дальнейшем с возрастом деревьев уже наступает отмирание старых обрастающих веток, а с ним и оголение сучьев первых порядков по установленной уже закономерности — снизу вверх, от основания к периферии. Отмирание скелетных веток, по отмеченным биологическим особенностям черешни, значительно запаздывает в сравнении с другими косточковыми, поэтому в садовой практике сложилось обоснованное представление, что черешня не требует обрезки.

Наблюдения за отмиранием скелетных веток у взрослых деревьев показывают, что этот процесс большей частью начинается суховершинностью, причем суховершинность начинается на скелетных ветках высших порядков, входящих в систему разветвлений наиболее слабых основных скелетных веток кроны. Уместно напомнить, что процесс отмирания веток, охваченных суховершинностью, ускоренно распространяется по всей системе разветвлений основной скелетной ветки, что приводит к полному и преждевременному ее отмиранию, в то время как другие одновозрастные, того же порядка ветви сохраняют жизнедеятельность. Такой «внезапный» характер отмирания скелетных сучьев целыми обособленными отдельностями у взрослых деревьев резко нарушает архитектонику стройных черешневых деревьев и имеет своим последствием отмирание и всех прочих сохранившихся отдельностей с нарастающей скоростью, а с ним усыхание всего дерева.

Таким образом, черешня, представляя собою древесную форму, обладающую, подобно другим косточковым, ускоренным темпом прохождения онтогенетического развития, формирует скороспелые почки, которые развиваются в скороспелые листоносные приросты, т. е. приросты с ускоренным онтогенетическим развитием. Благодаря, высокой побеговозбудимости и большой облиствленности, эти приросты обеспечивают мощный рост в толщину и длину скелетных проводников, что повышает их долговечность, но в то же время уменьшает необходимость увеличения их количеств. Это в свою очередь в процессе поступательного обновления листоносных органов кроны приводит к быстрому росту дерева, к захвату им воздушно-светового объема и наряду с этим к формированию хорошо осветленной кроны. Хорошо осветленная крона черешни стимулирует развитие особо богатого ассимиляционного аппарата у обрастающих веток и повышает их ассимиляционные функции. Сочетание благоприятных внешних условий и непосредственная связь их с основными и притом мощными и немногочисленными проводящими скелетными сучьями значительно повышает долговечность обрастающих и в то же время плодоносящих веток, несмотря на скороспелость почек. Иначе говоря, долговечность обрастающих веток базируется, главным образом, на внешних и внутренних условиях их жизнедеятельности. Эти условия не столько замедляют скорость прохождения онтогенеза тканями обрастающих веток, сколько стимулируют процесс обновления меристсматических тканей (камбия) и возникновение на этих ветках новых генераций почек. Все это в целом результируется в динамике развития древесной особи прежде всего мощным развитием черешневого дерева, большей длительностью прохождения им онтогенетического развития по сравнению с персиком и особенно с кустовидной вишней и, наконец, разной продолжительностью прохождения фаз поступательного (центробежного) и отступающего (центростремительного) обновления. Первая фаза обновления у черешен по указанным причинам наиболее продолжительна, вторая фаза обновления, наоборот, коротка.