Факультет

Студентам

Посетителям

Закономерность отмирания и обновления тканей и органов у плодовых деревьев и кустарников. Цветочные почки и их значение в отмирании и обновлении особи

Выше мы уделили большое внимание роли меристематических клеток, тканям из этих клеток и органам, развивающимся из тканей; например, конусы нарастания (первичная меристема) и развивающиеся из них проводящие органы (стебли и корни), камбий (вторичная меристема) и развивающиеся из него годичные кольца древесины, а также соответствующие ткани коры.

Рассматривая значение меристематичсских клеток в возобновлении новых тканей и частей органов взамен стареющих, мы отметили возникновение и дальнейшее развитие из них (в филогенезе) уже целых органов возобновления, которые получили обобщающее название провизорных органов.

Рассмотрим теперь меристематические ткани и провизорные органы в их филогенезе и в связи с этим как носителей и выразителей наследственных свойств растительных видов и сортов.

Как уже отмечалось, жизнь каждого организма, в том числе и растительного, ограничивается двумя моментами — возникновением и отмиранием. Между этими моментами проходит с той или иной продолжительностью процесс взаимно связанных и последовательных изменений, выражающий собою жизнедеятельность данного организма. В зависимости от присущих организму наследственных свойств, сложившихся в процессе филогенеза, и конкретных условий онтогенетического развития складывается продолжительность его жизнедеятельности, а также форма и темпы выражения этой жизнедеятельности. Несмотря на огромное разнообразие форм выявления жизнедеятельности различными организмами с разными наследственными свойствами, все организмы (и животные, и растительные) сходственны в одном отношении. Процесс их онтогенетического развития всегда проходит от юности к старости, а не наоборот. Эти изменения закономерны. Они выражаются последовательным прохождением определенных возрастных этапов.

У монокарпических растений последовательная смена возрастных этапов в процессе онтогенетического развития выражена весьма отчетливо. У таких растений легко наблюдать сперва возрастающий, а потом убывающий рост вегетативных органов. После замедления и даже приостановки роста вегетативных органов в тех или иных участках (осях), или по всему растению, возникает новая волна роста (поступательного) и развиваются органы, связанные с генеративными функциями растения. Далее наступает замедление и прекращение роста, проходит цветение, плодоношение и, наконец, отмирание сначала генеративных, а затем вегетативных органов и всего растения. Особенно отчетливо видна смена возрастных этапов у двухлетних растений (так, например, свекла, морковь, репа, капуста), у которых рост и развитие вегетативных органов и накопление запасов пластического материала проходят в вегетационном периоде первого года жизнедеятельности растения, а рост и развитие органов, связанных с генеративными функциями, а также и весь процесс плодоношения и отмирания растения — в течение вегетационного периода второго года.

Подобным же образом проходят возрастные этапы у различных многолетних травянистых растений. По продолжительности цикла онтогенетического развития каждого обособившегося в многолетней заросли организма эти растения сходственны с двухлетними. Сюда относятся многочисленные растительные формы, образующие корневища (как, например, пырей, мята) или клубни (картофель и др.). У таких форм многолетность обусловливается способностью формировать новые корневища, клубни или луковицы, которые в каждом последующем году обеспечивают развитие новой надземной части (в том числе и генеративных органов), а также плодоношения, заканчивающегося вызреванием плодов и отмиранием всей надземной части обособленного организма и соответствующих участков корневищ с корневой системой.

Подобный же, но несколько усложнившийся процесс онтогенетического развития наблюдается у полукустарниковых растений типа малины. Продолжительность цикла роста и развития надземных стеблей у этих растений определяется двумя годами. В первый год из провизорных органов на корневище развиваются сильные листоносные стебли с весьма развитой сердцевиной. На второй год из почек, сформировавшихся на этих стеблях, возникают ветви первого порядка, сила развития которых последовательно убывает по направлению от основания к верхушке. Такое ослабление ростовых тенденций заканчивается полным прекращением развития побегов из почек, расположенных в концевой части центральной оси, и даже отмиранием верхушки такой оси. Мы не станем дальше излагать порядок роста, развития и плодоношения малины, поскольку об этом уже говорилось выше. Ограничимся только заключительной частью, что процесс онтогенетического развития монокарпических растений выражается возрастными изменениями их от возникновения (прорастания семени) до отмирания. Причем последними этапами развития являются цветение, плодоношение (формирование новой генерации семян) и, наконец, отмирание всего растения. Таким образом, процесс онтогенетического развития у монокарпических растений начинается прорастанием, а заканчивается появлением новой генерации семян с отмиранием всех вегетативных органов, обеспечивших их возникновение и развитие. Иначе говоря, развитие у монокарпических растений получило свое выражение в формировании растения из семени и в образовании новой генерации семян из уже сформировавшегося растения, на чем и заканчивается жизнедеятельность всего растения.

Как уже было отмечено, этот процесс развития не ограничивается онтогенезом монокарпических растений. Он в полной мере относится и к растениям поликарпическим — многолетним травянистым, полукустарникам, кустарникам и деревьям. И у этих групп растений, представленных все более усложненными по структуре особями, характер и сущность развития те же. Как у монокарпических растений семена, так и у деревьев или кустарников почки (в определенной возрастной стадии) развиваются в определенные вегетативные листоносные органы, которые формируют на себе генеративные органы (цветы, а потом плоды) и отмирают. В отличие от монокарпических растений, у кустарников с многолетними стеблями и особенно у деревьев после развития и созревания плодов отмирает та генеративная часть растения, на которой размещалось соцветие, а потом формировались и созревали плоды.

Конечным актом онтогенеза растения (если оно монокарпическое) или его автономной части (у поликарпических растений) является плодоношение и отмирание соответственно обслуживающей его и непосредственно связанной с ним вегетативной части.

Из приведенных сопоставлений с полной очевидностью выявляется также и другая особенность развития растительных особей, это — обновление стареющих и отмирающих, закончивших свое развитие составных частей растения, а именно — обновление клеток, тканей из этих клеток, органов из этих тканей и, наконец, растительных особей из этих органов. Следует особо подчеркнуть, что обновление нужно понимать не как явление, последующее за старением и отмиранием, а как явление развития, как единый процесс, отражающий единство противоположностей и протекающий одновременно во всей растительной особи в целом, во всех ее органах и тканях, где старение и обновление представляют собою только форму выражения процесса развития растительной особи в онтогенезе.

Поскольку почки представляют собою провизорные органы и притом наиболее совершенные органы обновления листоносной надземной части растения и поскольку эти почки в процессе онтогенетического развития надземной части кустарниковых и древесных особей являют собою основную форму выражения роста и развития, необходимо более углубленно вникнуть и разобраться в их значении. Мы уже отмечали закономерную последовательность в изменении тенденции роста и развития почек, размещенных на однолетнем стеблевом побеге малины, как одной из наиболее скороспелых кустарниковых форм. Последовательность в тенденции развития почек при скороспелости стеблей малины весьма отчетливо выражает возрастные изменения, происходящие в разных участках побегов. Эти возрастные изменения отражаются в почках определенными тенденциям развития, которые в связи с местом и сроками возникновения почек на приросте, в связи с положением этого прироста в составе стебля, в последующем t6ду реализуются гаммой закономерных изменений силы роста развившихся из них побегов первого порядка, а также сроков и места возникновения на них генеративных органов, начала цветения и плодоношения и, наконец, прекращения жизнедеятельности и отмирания. То же наблюдается у кустарников, кустовидных древесных форм, деревьев и, наконец, у деревьев с сильно выраженной стволовостью. Различия имеют только количественное значение, а сущность остается одной и той же.

Таким образом, в изложенном мы находим расширенное подтверждение ранее отмеченных положений о значении и роли почек как носителей тенденций роста и развития надземной части присущих данной растительной форме, развившейся в данных условиях. В свете теории корневищного происхождения кустарниковых и древесных растений далекие предки их, будучи организмами, прикрепленными корневой системой к почве на месте их возникновения, в борьбе за воздушно-световое и почвенное питание прежде всего приспособились расширять ареал своей деятельности путем развития проводящих органов (корневищ) радиально в стороны по границе воздушной и почвенной среды. На этих корневищах наряду с их развитием возникали и провизорные органы, представленные меристематическими тканями, обеспечивающими развитие ассимиляционного аппарата, со временем оформившегося в розетки листьев, и всасывающей системы, впоследствии оформившейся во всасывающую корневую систему.

В условиях мощных фитоценозов борьба за воздушносветовую и почвенную среду вынудила растительные формы к переустройству прежних зарослей корневищного происхождения, представленных обособленно укоренившимися розетками листьев. Переустройство этих зарослей в условиях фитоценоза неизбежно должно было идти в сторону ограничения разрастания корневищ в радиальном направлении, повышения долговечности их, поднятия ассимиляционного аппарата вверх и углубления корневищ и корней в почвенном покрове. В течение эпохиального времени такая тенденция развития должна была привести к образованию кустарников и деревьев. Эти новые образования дифференцировали функциональную деятельность на два специализировавшиеся комплекса: листья в надземной части и всасывающие корни в почвенной среде. Первые приспособились к извлечению питательной продукции из воздушно-световой среды, вторые — из почвы. В связи с изложенным необходимо допустить, что прежние провизорные органы на корневищах должны были испытать в процессе филогенеза (соответственно новым функциям и условиям) определенные изменения в формообразовании, в результате чего в надземной части на стеблях (прежде корневищах) из прежних провизорных органов сложились почки. В почвенной среде на скелетных корнях (в прошлом корневищах) из прежних провизорных органов сложились специализированные корнеобразующие провизорные органы. При сопоставлении этих двух специализированных систем, связанных между собою проводящими органами в единый организм, находим, что почки претерпели значительно большие изменения в формообразовании, чем провизорные органы на корнях, и достигли более высокого совершенства как в структуре, так и в тенденции роста и развития. Особенно наглядно эти новые свойства представлены у почек древесных и кустарниковых растений с опадающими листьями. У них каждый такой элементарный орган возникал и формировался на стеблевой части дерева в течение только одного сезона, в то время как сами деревья являются организмами с многолетней надземной стеблевой и скелетной корневой частью.

Однако, несмотря на существенные различия отмеченных двух систем провизорных органов на стеблевой (надземной) и корневой системах дерева, они сохранили в себе одни и те же давно сложившиеся и никогда не прекращающиеся в филогенезе каждой древесной и кустарниковой формы функции. Это — возобновление новой особи, нового организма данного растительного вида в данном растительном обществе, а прежде — в данной вегетативно образовавшейся заросли корневищных растений. Функции возобновления новых особей неизбежно приводят к обоснованному признанию за провизорными органами — носителей тенденций динамики роста и развития, присущих данному виду. Более того, эти зачаточные органы, ограниченные в своей жизнедеятельности, являлись не только передатчиками наследственных тенденций вида последующим генерациям возникших от них провизорных органов, но также передатчиками и тех, может быть и крайне незначительных, изменений в тенденциях, которые под влиянием окружающих внешних и внутренних условий возникали в период формирования этих провизорных органов.

Отсюда следует, что специализировавшиеся по функциональной деятельности провизорные органы у древесных и кустарниковых форм — почки и корнеобразующие меристематические ткани — не могли лишиться и не лишились присущих им особенностей сохранять наследственные свойства данной растительной особи и передавать эти свойства последующим генерациям провизорных органов с теми тенденциями изменений, которые они сами получили в период формирования.

Следует напомнить, что обновление разных функциональных тканей в растениях происходит также и путем деления меристематических клеток, соответственно размещенных в растений. Например, такими клетками представлен камбий у древесных и кустарниковых форм, который обеспечивает ежегодное нарастание проводящей стеблевой и корневой системы дерева в толщину. Роль камбия (вторичной меристемы) заключается в систематическом и ежегодном обновлении элементов ксилемы и флоэмы путем построения новых годичных колец древесины и коры. Этот процесс идет в соответствии с ежегодно нарастающей потребностью обмена между ассимиляционным аппаратом и всасывающей корневой системой дерева и с ежегодным отмиранием у деревьев ранее построенных годичных колец древесины и соответственных слоев коры. Как известно, кроме обеспечения роста в толщину стеблей и корней, камбиальные клетки и ткани принимают решающее участие в формировании каллюсов и последующем развитии на них новых корней (на стеблевых черенках) и новых листоносных стеблей (на отрезках корней) при соответствующих внешних условиях. Все провизорные органы на стеблях в известных условиях способны сформировать корневую систему и, наоборот, провизорные органы на скелетных корнях в соответствующих условиях способны развить листоносные побеги. Давно известные в садовой технике способы вегетативного размножения растительных форм стеблевыми и корневыми черенками, а также отводками в основном опираются на свойство провизорных органов возобновлять новые особи.

Это свойство обычно резче выражено у кустарников и относительно слабее у древесных форм. Тем не менее и у них оно далеко не исчезло.

Исследуя характер окоренения стеблевых частей черенков и отводков, взятых от древесных форм, всегда можно обнаружить, что, наряду с возникновением новых корней из каллюса на биологически нижнем конце за счет камбиальных тканей, корни развиваются также в местах нахождения почек на черенках или отводках. У ряда древесных форм, которые относительно легко размножаются отводками, как, например, парадизка (Malus pumila var. paradisiaca), нередко возникают в местах расположения листовых почек на отводке по нескольку скученных новых почек с размещенными у их основания корешками. Подобное явление наблюдается при размножении плодовых древесных и кустарниковых растений зелеными черенками. Такая группировка почек в сочетании с корневыми образованиями позволяет усматривать в этом хотя и отмирающую, но еще не исчезнувшую способность образовывать в условиях развития корневищ вегетативным способом новые особи, напоминающие уже пройденные этапы формообразования.

Из сказанного с полной наглядностью выявляется единая и непрерывная связь между камбиальными тканями и провизорными органами (в частности, почками), которые, являясь органами обновления, несут в себе наследственные свойства данной растительной формы. Поскольку камбиальные ткани воспроизводят новые стеблевые части и корни с наборами на них провизорных органов, не возникает сомнения, что ткани или клетки этих тканей также являются носителями наследственных свойств данного растения. Иначе говоря, каждая меристематическая клетка при соответствующих условиях способна воссоздать все мыслимые для данного растения ткани, органы и в конечном итоге способна воссоздать новое растение того же вида и сорта. В свете изложенного тем более становится чуждой и неприемлемой вейсманистская идеалистическая трактовка, полагающая, что развитие каждой особи предопределяется неизменной зародышевой плазмой.

Как видно, имеется серьезное основание предполагать, что почки у всех кустарниковых и древесных растений несут в себе все потенции, присущие наследственным свойствам данной особи, сложившимся в филогенезе. Выявление же почкой не всех этих свойству а только части их, обусловливается функциональной деятельностью этого листоносного органа, его структурой, внешними и внутренними условиями его формирования. Таким образом, становится очевидным, что по отмеченным причинам почки одной и той же особи (дерева или кустарника), несущие в себе одни и те же наследственные свойства и функции, различно (в количественном отношении) выражают присущие им потенции возобновлять новые особи. Практически же в пределах дерева — этого своеобразного сообщества, представленного двумя взаимно связанными специализированными системами автономных и в то же время кооперированных органов (листоносных почек и корнеобразующих меристематических тканей), — возобновление новых особей в надземной части происходит путем развития из почек новых листоносных побегов и формирования на них новых генераций почек с соответственно измененным выражением присущих им потенций. В почве иной же среде такая тенденция обновления реализуется развитием новых корешков со всасывающей системой и формированием на. них новых генераций провизорных органов.

В таком понимании жизнедеятельность древесной особи в процессе ее онтогенетического развития выражается в ежегодном возникновении новых генераций почек, количественно возрастающих, которые несут в себе, помимо наследственных свойств и функциональных тенденций, еще и характер выражения или реализации этих свойств и тенденций. Последним этапом этих изменений в гамме смен генераций листоносных почек дерева является возникновение и формирование цветочных почек. В соответствии с изложенным цветочные почки также должны являться носителями наследственных свойств особи и передатчиками этих свойств последующим генерациям почек или провизорных органов, с теми изменениями функциональных тенденций роста и развития, которые они получили в период формирования.

Напомним, что почки, одинаковые по расположению на побеге, в каждой последующей генерации заметно теряют ростовые тенденции, особенно у более многолетних древесных особей. Они формируют новые приросты, обычно меньшей силы, по сравнению с побегами первых генераций. Междоузлия у них большей частью относительно короче. Обрастающие ветки менее долговечны и в более раннем возрасте формируют цветочные почки. Отношение между элементами коры и древесины изменяется, увеличиваясь в пользу коры. В результате такой тенденции развития приросты последних генераций у взрослых деревьев многих плодовых форм в массе представлены розетками листьев на укороченных стерженьках (0,5—1 см), которые обычно в нормальных условиях формируют только одну концевую почку. Что касается почек, расположенных у основания черешков, то они, как правило, остаются недоразвитыми.

При сопоставлении характера развития приростов последовательно возрастающих генераций, наряду с затуханием ростовых тенденций, выявляется и другая особенность, а именно, нарастающее ускорение процесса развития, что связано и с анатомическими изменениями в соотношении тканей в приростах и с соответственным изменением физиологических функций. Само собою понятно, что и почки на сопоставляемых нами побегах, как органы обновления листоносных приростов, не могли и не могут не отражать на себе возрастных изменений тех приростов, на которых они возникали и формировались, а также тех внешних условий, в которых протекал процесс их образования. Таким образом, почки на древесной особи, являясь органами обновления функциональных листоносных приростов, несут в себе и передают наборам почек на последующих приростах наследственные свойства породы, вида, сорта и возрастные этапы роста и развития, а также форму или тенденцию выражения их в данных внешних условиях. В свете такого теоретически обоснованного понимания возникновение цветочной почки и ее развитие являют собою переходный этап количественных изменений тенденции роста и развития листовой почки последней генерации в качественные.

Как мы уже отмечали, эта тенденция в листовых почках одновременно выражалась и затуханием роста и ускорением процесса развития. В цветочной почке мы наблюдаем почти полное прекращение поступательного роста и наряду с этим необычно ускоренный и все ускоряющийся процесс развития. В самом деле, цветочная почка проходит не только формирование зачаточного листоносного побега, но и образует на его основе зачатки новых осей побегов с той же листоносной тенденцией. Однако эти зачатки, уже сильно измененные, мы называем цветками. Иначе говоря, вместо одного потенциально листоносного побега, типичного для листоносной почки, закладывается целый ярус побегов — цветков, составляющих в дальнейшем одно соцветие, как, например, соцветие груши или яблони. Такой скачкообразный переход количественных изменений в качественные представляет собою результат длительного процесса внешне выраженного в онтогенезе морфологическими, анатомическими и физиологическими изменениями, как результат возрастных жизнедеятельных функций растения в целом и его органов, в частности.

Из сказанного следует, что почки (и листовые, и цветочные) являются носителями и передатчиками наследственности и тенденции возрастных изменений. Однако устойчивость в сохранении возрастных тенденций роста и развития в большой и даже решающей степени зависит от устойчивости тех же свойств в приростах, на которых возникла и сформировалась почка. Так как приросты сами являются продолжением и отражением возрастных этапов предшествующих генераций побегов, их образовавших, то и устойчивость возрастных тенденций развития этих приростов в значительной мере зависит от взаимосвязи их с более ранними генерациями. Подтверждением сказанного может служить такой пример из экспериментальных работ кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии. На дичках яблони были привиты цветочные почки. Соответственно возрастным тенденциям эти почки развили у основания розетки листьев, а затем соцветия. Однако условия питания этих генеративных приростов, связанные с молодой стадией развития дичка, не соответствовали питанию и жизнедеятельности взрослого плодоносящего дерева и его цветочным почкам. Вследствие этого наблюдалось массовое явление обратного метаморфоза. Цветы с цветоножками развились в листоносные побеги, кроме центрального, у которого чашелистики образовали розетку листьев и лепестки значительно увеличились в своих размерах. Формирование такой смешанной розетки из листьев и лепестков, вместо побегов, указывает на то, что цветы в соцветии (в данном случае у яблони) неодинаковы по фазе своего развития и что в концевой точке роста соцветия, иначе говоря, в концевой потенциальной почке, процесс развития оказался более ускоренным, чем в таких же потенциальных почках, ниже расположенных. Все это соответствует уже установленной нами закономерности развития листоносных почек на побегах, образующих гаммы изменений тенденции развития почек, в зависимости от времени, места и условий возникновения и формирования почек. Иной характер роста и развития выявляют прививки на дичках, если вместо одной цветочной почки будет привита целая и значительная по размеру стадийно взрослая ветка с набором листовых и цветочных почек. На рисунках представлены прививки концевых веток яблони (15 лет) с приростами последних 4—5 лет, привитых на концевых скелетных корнях яблони такого же возраста. В результате срастания таких двух компонентов получились новые карликовые древесные особи — симбионты, которые по морфологической, анатомической структуре, этапу возрастных изменений и физиологическим функциям соответствуют тому возрастному периоду, к какому относится все дерево в целом. Кафедра плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии ведет на изложенном принципе экспериментальную работу по установлению производственно-эффективных способов получения карликовых плодовых деревьев в целях продвижения культуры плодовых деревьев в суровые условия северной зоны.

Итак, возвращаясь к более углубленному познанию развития цветочных почек, а в частности, цветов, находим, что внешне развитие выражается все ускоряющимися темпами редуцирования листьев, начиная от розеток нормальных листьев у основания соцветия в смешанных почках (как, например, у яблони), через чашелистики, затем лепестки, тычинки, пестики с дальнейшим расчленением и обособлением органов и кончая генеративными клетками и их составными частями.

Сопоставляя процесс развития листоносного побега из листовой почки и формирования на нем новых почек с процессом развития соцветия из цветочной почки, цветением, оплодотворением и образованием семян, приходим к выводу, что основной причиной такого резкого различия в характере, форме и динамике развития является потеря цветочными почками ростовых и функциональных тенденций, которыми обладали генерации листовых почек, вызвавшие их формирование. Потеря цветочными почками функциональных и ростовых тенденций, присущих листоносным почкам, повлекла за собою ослабление и даже прекращение сдерживающего влияния этих тенденций на выявление всех прочих наследственных свойству присущих данной особи и виду. Иначе говоря, потеря листоносных функций цветочными почками освободила у них наследственные свойства данной особи, сложившиеся в процессе филогенеза вида, вместе со всей совокупностью тенденций их выявления, определяемых этапом онтогенетического развития и внешними условиями местопроизрастания особи.

Такое все возрастающее освобождение наследственных свойств и тенденций развития, несомых цветочной почкой, по мере затухания функциональных ростовых тенденций, как мы видим, ускоряет прежде всего активизацию последовательных этапов онтогенетического развития, как, например, ярусное формирование осей первого порядка (соцветие с размещенными на нем отдельными цветками), затем формирование уже потенциальных осей второго и третьего порядков, отличаемых ярусами (цветки с ярусами чашелистиков, лепестков, тычинок и т. д.).

Сюда же следует прибавить активизацию возникновения новых генераций органов обновления, свойственных виду данной особи,— прежде почек у основания листьев, а теперь — потенциальных провизорных органов у основания чашелистиков, лепестков, тычинок, плодолистиков. Понятно, что по мере затухания роста в соцветиях и цветках, а с ним и функций формообразования, упрощается и структура прежних функциональных, а теперь возникших по инерции органов, в связи с чем и провизорные органы (потенциальные почки) представлены скученным расположением точек роста на основании цветка — цветоложе, составляющем сплошную меристематическую ткань, где каждая клетка — возможная почка — является носительницей наследственных свойств особи. В таком понимании дальнейшая жизнедеятельность цветка в условиях потери функций и упрощенной структуры формообразования выражается последовательным затуханием наследственных признаков вида. Таким образом, процесс развития цветочной почки в соцветие с упрощением и расчленением тканей до обособленных клеток и даже их частей представляет собою сжатое выражение пройденного пути филогенетического развития в обратной последовательности—от современной дроби до первичных одноклеточных форм. Процесс слияния генеративных клеток и развитие плода (семени) представляет собою возрождение новой обновленной особи, несущей в себе наследственные свойства данного вида и сорта с сжатым отражением всей совокупности изменений, испытанных родительской особью в процессе онтогенеза. Это обновление реализовалось формированием отдельной почки — семени, которая является носителем наследственных свойств вида вместе с тенденцией изменений, переданных ей материнским растением. В отличие от функциональных почек дерева или кустарника эта почка-семя по тенденции развития являет собою прообраз провизорного органа на корневище, т. е. несет в себе и зачаток листоносной почки и зачаток корневой системы. Отсюда следует, что процесс от момента слияния генеративных клеток до формирования и прорастания семени представляет собою краткое выражение пути филогенетического развития, последовательно прогрессивного от исходной одноклеточной особи до современного растения.

Заканчивая на этом краткое изложение сущности динамики развития цветочных почек и роли их в возобновлении растительных особей, нужно сказать, что дальнейшее подтверждение соответствующими экспериментальными данными выдвигаемого по логике вещей положения открывает перед нами большие перспективы в построении передовой агротехники плодоводства. Опираясь на то, что цветочные почки, возникшие и развившиеся на обрастающих ветках разных этапов развития, несут в себе тенденции выявления разных возрастных этапов развития, мы пришли к заключению, что: 1) скорость и темпы прохождения процесса цветения, формирования и вызревания плодов должны быть неодинаковыми; 2) обрастающие плодовые ветки большей силы, развившиеся на скелетных ветках первых порядков, должны обладать повышенными ростовыми тенденциями и в связи с этим запаздывать со сроками массового цветения, причем цветки должны проявлять большую выносливость к пониженным температурам.

Основываясь на изложенном и учитывая скороспелость почек абрикосов, мы разработали и предложили производству методику обрезки этой породы, которая обеспечивает перемещение сроков цветения, а также повышение морозостойкости цветков и молодых завязей, поскольку в большинстве районов культуры абрикоса в СССР главным фактором, снижающим его урожайность, являются весенние заморозки и возвратные холода. В 1942 г. на Самаркандской опытной селекционной плодовой станции был проведен опыт обрезки абрикосов по нашей методике и при непосредственном участии ассистента кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии Е. И. Эзериной. В 1943 г. и в последующие годы эти опыты по той же методике продолжались старшим научным сотрудником Самаркандской станции Л. А. Протасевич и дали положительные результаты.

Начиная с 1944 г., опыты по перемещению сроков массового цветения абрикосов и повышению морозостойкости цветков по нашей методике проводились Всесоюзным научно-исследовательским институтом консервной промышленности (ВНИИКП) на его опытных станциях и опорных пунктах в Грузии, Армении, в Крыму, в Ейске (Краснодарского края). Во всех перечисленных пунктах результаты проведенных опытов оказались весьма положительными. Они с полной убедительностью подтверждают возможность соответствующей обрезкой задержать массовое цветение на 5—10 и больше дней, а также повысить морозостойкость цветков. Особенно ценен производственный опыт обрезки абрикоса, проведенный в Ейском совхозе Главконсерва на площади 44 га, который не только подтвердил данные опытных станций, но и дал резкое повышение урожая с единицы площади (примерно в 10—15 раз), повысил товарные качества плодов, а также улучшил состояние насаждений по сравнению с контрольными участками.

Отправляясь от приведенных выше обоснований возникновения и развития генеративных органов (соцветий и цветков) и последовательности роста и созревания плодов, кафедра плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии в течение трех лет (1945—1947 гг.) проводила опыты с прищипкой соцветий земляники в целях увеличения размеров ягод, повышения их товарности, сокращения сроков созревания плодов на цветоносах и в связи с этим рационализации уборки урожая.

Полученные результаты в полной мере подтвердили возможность регулирования роста и развития генеративных органов у земляники и дали весьма эффективные результаты для производства. Опыты проводились студентами-дипломантами Телятниковой Г. Н. и Груздевой Г. Н.

Возвращаясь к анализу явления отмирания отдельных частей и всего растения в целом, которое неразрывно связано с обновлением, проследим этот процесс, начиная от клеток, тканей и органов обновления, затем бегло ознакомимся с отмиранием односезонных функциональных органов и закончим наиболее сложными многолетними органами кустарниковых и древесных растений. Прежде всего отметим, что отдельные молодые клетки, меристематические ткани, провизорные органы, в том числе и такие совершенные, как почки, в процессе жизнедеятельности возникают, формируются, развиваются и, наконец, прекращают свое существование. Прекращение их существования выражается в двух формах: 1) полное превращение клетки, меристематической ткани, провизорного органа или вследствие деления материнской клетки на две или несколько обновленных дочерних клеток, или вследствие превращения провизорного органа, в том числе и клеток вторичной меристемы, в процессе развития в листоносные приросты, соцветия, новые корневые образования, новые годичные кольца древесины и коры или в новые растительные особи — семена; 2) отмирание клеток, меристематических тканей, провизорных органов в связи с отсутствием условий для их развития, например, отмирание резервных (спящих) почек или камбия в скелетных и других ветках с прекращением ими функциональной деятельности.

Кроме обновления тканей и органов, представленных меристемой, провизорными органами и вспомогательными зачатками функциональных органов, как это имеет место в строении почек (зачаточные листья и стебли), у растений происходит закономерное отмирание функциональных клеток, тканей и целых органов.

Особенно отчетливо такое закономерное отмирание можно наблюдать у древесных и кустарниковых форм с опадающими листьями. У этих растений процесс роста, развития и вообще жизнедеятельность листьев укладывается в период вегетации. У аборигенных для данного района древесных и кустарниковых форм процесс пожелтения и осыпания листьев обычно проходит до наступления холодов. Например, пожелтение листьев у березы в Московской области наступает уже в августе, причем пожелтение, а потом и осыпание проходят закономерно, по направлению от основания к вершине листоносного прироста. В такой же последовательности происходит листопад и у плодовых пород, например, у местных сортов яблонь, особенно летних сортов. У зимних сортов, а также сортов более южных районов фаза пожелтения листьев обычно запаздывает. Уместно будет напомнить, что у скороспелых древесных и кустарниковых форм, обладающих скороспелыми почками, пожелтение листьев на годичных приростах очень часто начинается в двух местах — соответственно двум волнам их роста. Внешне, при общем осмотре дерева, в этом случае складывается впечатление пестроты пожелтения.

Понятно, что функциональные клетки растений, объединенные условиями жизнедеятельности в функциональные ткани, которые в свою очередь по тем же причинам сложились с тканями иных функций в единые сложные функциональные органы (в нашем примере — листья), при ускоренном процессе развития не могли не ослабить, а затем и нацело потерять способность к обновлению. Такая потеря способности к обновлению, по нашему мнению, является основной причиной неизбежного отмирания функциональных клеток по прохождении свойственного им процесса формирования и развития, определяемого и наследственными свойствами особи, и условиями жизнедеятельности органа. Естественно, что отмирание функциональных клеток в тканях соответственно ослабляет темпы и характер выражения жизнедеятельности таких тканей. Это в свою очередь оказывает влияние на другие ткани, связанные с ними, а также и на весь функциональный орган, объединяющий жизнедеятельность всех тканей, входящих в его состав.

Таким образом протекает процесс ослабления темпов и сокращения сроков жизнедеятельности. В этом смысле первое место занимают цветы, за ними следуют другие односезонные органы, как-то: всасывающие корешки (обычно последних порядков ветвления), плоды и листья. Затем отмирание распространяется уже на более сложные многолетние органы — ветви и корни, т. е. на органы, снабженные меристематическими тканями — камбием, формирующим годичные кольца, а также почками или корнеобразующими провизорными органами. Если сроки жизнедеятельности односезонных органов, считая от их возникновения до отмирания, измеряются месяцами, то продолжительность жизни более сложных многолетних органон — веток и скелетных корней — определяется рядом лет.

Наиболее долговечными органами у древесных и кустарниковых форм являются в надземной части центральные стебли, несущие на себе все прочие разветвления. У деревьев эти стебли обычно представлены одной осью, которая называется стволом. В почвенной среде наиболее долговечны стержневые корни или корни, их заменяющие. После стволов и стержневых корней к группе наиболее долговечных проводящих органов можно также отнести основные скелетные сучья кроны, образующие ее первый ярус, считая от основания ствола, и основные скелетные корни, отходящие от стержневого корня или заменяющих его корней. Далее в том же порядке следует постепенное уменьшение долговечности сучьев в кронах деревьев и соответственное сокращение долговечности последующих порядков корневой системы дерева.

Основную причину в уменьшении долговечности вновь возникающих генераций стеблевых и корневых приростов, начиная от центральных осей к периферии, мы видим во влиянии на формирование новых генераций приростов (корневых и стеблевых) тех возрастных изменений, которые испытали их предшественники и на которых они сами развились.

В изложенной выше характеристике ослабления тенденций роста и развития почек, реализующихся в листоносные приросты с новыми генерациями почек, которые в конечном итоге заканчиваются формированием цветочных почек, мы показали, что процесс онтогенетического развития растительной формы, а в частности древесной, в своей сущности, сводится к закономерному и притом постепенно затухающему обновлению особи. Такое затухающее обновление древесной плодовой формы проходило: а) путем развития почек в функциональные автономные органы (листоносные приросты с новыми генерациями почек) со все уменьшавшимися темпами роста; б) путем развития провизорных органов на корнях в новые корни с новыми генерациями провизорных органов с такой же тенденцией; в) путем все замедляющегося развития из меристематических клеток камбия годичных колец древесины и соответствующих слоев коры; г) наконец, путем слияния генеративных клеток и формирования семян, обеспечивающих полное обновление особи данного вида.

Все перечисленные выше формы частичного или полного обновления растительного организма, как уже отмечалось, сопровождаются соответственно нарастающим отмиранием клеток в функциональных тканях, далее отмиранием функциональных тканей, входящих в состав функциональных органов, и, наконец, нарастающим отмиранием функциональных органов, входящих в габитус данной древесной или кустарниковой особи. Все это заканчивается отмиранием всего растительного организма.

Примером закономерного и массового отмирания клеток и тканей может служить отмирание годичных колец в многолетних стеблевых частях дерева и в скелетных корнях. В зависимости от видовых свойств древесной особи и условий прохождения процесса онтогенетического развития в стволе дерева и в его сучьях, с течением времени затухает функциональная деятельность в его проводящих и других тканях, размещенных в ранее возникших годичных кольцах, наряду с построением новых годичных колец на периферии ствола или веток. По нашим наблюдениям, проведенным в 1911—1913 гг. на Украине (г. Умань), количество и возраст жизнедеятельных годичных колец на стволах взрослых 25—30-летних деревьев определялось для яблонь 10—15 годами, для груш — 15—20 годами, для слив, древовидных вишен и абрикоса — 4—6 годами, для кустовидной вишни —2—3 годами. Жизнедеятельность годичных колец древесины определялась участием их в весеннем сокодвижении. Прочие годичные кольца по направлению к сердцевине в подаче сока не участвовали и представляли собою отмершие ткани. Значительно меньшей продолжительностью жизнедеятельности обладают годичные кольца у кустарниковых форм, в связи с чем долговечность стеблей кустарника определяется относительно небольшим числом лет. Такая недолговечность стеблей свидетельствует об ускоренном прохождении кустарниковыми формами процесса онтогенетического развития, что подтверждается ранним вступлением кустарников и других кустовидных форм в пору плодоношения. Равным образом ускоренное прохождение онтогенеза упомянутыми скороспелыми формами характеризуется весьма сильным поступательным ростом в первые (ранние) годы жизни растения, после чего темпы поступательного роста осей в длину резко снижаются, до полного его прекращения. Взамен прекратившегося поступательного роста центральных осей наблюдается пробуждение провизорных органов и развитие из них листоносных побегов все возрастающей по направлению к основанию силы. Развитие этих побегов обычно заканчивается самыми сильными приростами на корневой шейке, размещенными большей частью у основания центральных осей, потерявших способность поступательного роста.

Нашими исследованиями, совместно со студентами-практикантами кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии (Бутровой М. М., Егоровой Н. М. и Лахтионовой З. Н.), обнаружено, что возникновение новых основных стеблей в кустах красной и черной смородины, а также крыжовника не случайно, а подчиненно определенной закономерности. Возникновение и развитие новых основных стеблей от корневой шейки кустов красной и черной смородины при сходственных условиях питания коррелируется с возрастом ранее возникших стеблей. Молодые плантации этих ягодников, поставленные в хорошие условия культуры, развивают на основных стеблях мощные приросты первого и второго порядков с хорошей листвой и, можно сказать, не образуют новых стеблей. Только начиная с 3-го и 4-го года, наблюдается заметное увеличение количества основных стеблей в кустах. Иначе говоря, появление новых стеблей во взрослых кустах находится в прямой зависимости от старения и отмирания ранее возникших стеблей. Понятно, что хорошие условия питания и жизнедеятельности в целом стимулируют более мощное развитие основных стеблей в кустах, а с ним и большую продолжительность их жизни, что в свою очередь отражается более выравненной постепенностью возникновения замены.

Конечно, отмеченные указания на роль внешних условий в онтогенетическом развитии черной и красной смородины и связанные с этим соотношения между отмиранием и возникновением новых стеблей в кусте могут быть распространены и на другие кустарниковые растения.

Количественное выражение отмеченных взаимосвязей в процессе онтогенетического развития у разных кустарниковых растений в сходственных внешних условиях будет различно. Однако можно утверждать, что по мере повышения продолжительности жизни у кустарниковых форм, т. е. по мере повышения долголетия основных стеблей кустарников, замедляются темпы и сроки обновления кустов новыми стеблями от корневищ. Еще медленнее и с меньшими темпами происходит обновление или омолаживание всей особи вегетативным путем у кустовидных деревьев, а потом у деревьев и, наконец, у деревьев с сильно выраженной стволовостью. Так, например, для полного вегетативного обновления надземной части яблони, груши, считая от прорастания семян, потребуется примерно от 60—80 до 100 и больше лет в зависимости от условий их жизнедеятельности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: