Факультет

Студентам

Посетителям

Характеристика включений у насекомых при вирусных заболеваниях

Наиболее характерным показателем вирусных заболеваний у насекомых-фитофагов являются специфические включения, формирующиеся в пораженных клетках.

Различают включения полиэдренные и гранульные. Первые формируются в ядре или цитоплазме различных клеток и соответственно подразделяются на ядерные и цитоплазматические. Из числа дифференцированных структур невирусной природы, близких по размерам и форме, к полиэдрам и гранулам относятся кристаллы уратов и белковые клеточные образования, освобождающиеся" в период гистогенеза. К ним следует отнести также зерна меланина в форме тетраэдров из эпителиальных клеток кишечника некоторых листогрызущих чешуекрылых.

Ядерные полиэдренные включения близки по форме у насекомых при различных типах заболеваний. В оптическом микроскопе они имеют сферическую форму в нативном и окрашенном виде. Размер их колеблется в довольно широких пределах как у различных насекомых, так и в одной особи. Включения, формирующиеся в одном ядре, как правило, близки по размерам.

Ядерные белковые включения, сопровождающие полиэдрозы чешуекрылых и перепончатокрылых насекомых, различаются по форме.

Полиэдры тутового шелкопряда ромбододекаэдрические и имеют вид шестигранников в оптическом разрезе, полиэдры большой вощинной моли гексаэдрические, что обусловливает их квадратный вид в проходящих лучах электронного микроскопа. Включения, образующиеся при полиэдрозе шелкопряда-монашенки, как правило, тетраэдрические, а у бабочки-медведицы Panaxia dominula L. — прямоугольные. С. М. Гершензон установил, что различные формы полиэдров, возникающих в чувствительных клетках насекомых-хозяев, принадлежат к гексатетраэдрической группе образований кубической кристаллографической сингонии. В пределах этой группы выделяются следующие формы: тетраэдры (вирусы сиреневого бражника), тетраромбододекаэдры (вирус тутового шелкопряда), тетрагексаэдры (вирус непарного шелкопряда). Р. Григорова отнесла полиэдры ивовой волнянки к тритетраэдрической группе кристаллов. К. Смит считает, что при полиэдрозе непарного шелкопряда формируются полиэдры неправильной формы. Аналогичные факты известны и для цитоплазматических полиэдров. Размер включений варьирует обычно в более широких пределах. Определение точных морфологических характеристик вирусных включений имеет важное значение при идентификации возбудителей, так как вирус контролирует форму полиэдров и гранул.

Реконструкция кристаллических форм по оптическим разрезам в лучшем случае может дать представление о периметре ортогональной проекции; воссоздание истинной формы представляет значительные трудности. Исключение составляют простые формы кристаллов — тетраэдры и гексаэдры. В многочисленных публикациях о морфологи полиэдренных включений сообщается о формах оптических разрезов, что не всегда позволяет воссоздать пространственные формы.

Применив в работе метод самооттенённых угольных реплик, мы пришли к выводу, что все полиэдренные включения можно разделить на три класса изометрической сингонии: гексоктаэдрический, дидодекаэдрический и гексатетраэдрический. Первый из них, известный в кристаллографии как кубическо-голоэдрический, образует 7 пространственных форм: куб, ромбододекаэдр, октаэдр, пирамидальный куб, тригон-триоктаэдр, тетрагон-триоктаэдр и гексоктаэдр.

Исходная форма этого класса гексоктаэдр, куб, ромбододекаэдр и октаэдр встречаются в виде единственной формы.

Дидодекаэдрический класс в качестве основной формы имеет дидодекаэдр. К этому же классу относится гемиэдрический аналог пирамидального куба — пентагондодекаэдр. Остальные формы остаются неизменными, совпадая геометрически с голоэдрическими формами: тетрагонтриоктаэдр, тригонтриоктаэдр, октаэдр, ромбододекаэдр и куб. Комбинация октаэдра и пентагондодекаэдра образует форму, похожую на правильный геометрический икосаэдр с равновеликими гранями. Гексатетраэдрический или тетраэдрический класс имеет в качестве основной формы гексатетраэдр и его производные: тетраэдр, тригонтритетраэдр и тетрагонтритетраэдр.

При изучении геометрических форм телец-включений методом самооттеняющих угольных реплик, как и другими методами, выявляется несовершенство скульптуры кристаллических граней. С одной стороны, это объясняется справедливостью закона П. Грота, который заключается в следующем: чем проще химический состав вещества, тем выше симметрия его кристаллов и, наоборот, чем сложнее химический состав вещества, тем ниже симметрия его кристаллов. В силу этого среди органических соединений, отличающихся весьма сложным химическим составом, каковыми являются вирусные включения, не может быть большого числа высокосимметричных кристаллов. С другой стороны, включения являются особыми образованиями, содержащими десятки и сотни вирусных частиц, каждая из которых может нарушать процесс кристаллизации полиэдренного белка.

У большинства полиэдренных телец методом угольных реплик выявляются скульптурные образования на кристаллических гранях. Подобные образования можно рассматривать как придаточные или акцессорные, связанные с ростом кристаллов. Согласно морфологической классификации Н. Н. Шефталя их следует отнести к вициналям. Вицинали в виде бугров могут быть как единичными, так и множественными.

Наиболее часто встречающаяся форма ядерных полиэдров — ромбододекаэдр. Она характерна для представителей различных семейств чешуекрылых насекомых.

Пентагондодекаэдрическая форма вирусных включений появляется при ядерных полиэдрозах ивовой волнянки и туркестанской златогузки. Принимая во внимание, что геном вириона, по данным ряда авторов, определяет характер включения, можно предполагать, что у этих двух видов насекомых заболевания вызывает один вирус или близкие его разновидности. Помимо основной геометрической формы включений, у одного вида насекомого-хозяина, как правило, присутствует незначительное количество нехарактерных кристаллов.

Для цитоплазматических включений характерна форма пентагондодекаэдра. Просмотр угольных реплик с поверхности цитополиэдров из стрельчатки пси не выявил иных геометрических фигур. Кристаллы, формирующиеся при цитоплазматических полиэдрозах, обладают в отличие от ядерных более высокой симметрией. Ребра и грани их всегда хорошо выражены. Поверхность таких граней имеет особый микрорельеф. Наиболее характерно наличие ряда впадин и бугров, связанных с местоположением вирусных частиц. В жидких средах поверхностно расположенные вирионы вымываются из белкового матрикса, что приводит к образованию на гранях овальных впадин, ограниченных небольшими наплывами.

Белковые включения, формирующиеся при полиэдрозах и гранулезах насекомых, согласно исследованиям Г. Бергольда имеют макромолекулярную и паракристаллическую решетку. Молекулы расположены в кубическом порядке, который не нарушается присутствием вирусных частиц. В связи с этим включения, образующиеся при гранулезах, можно отнести к округлым формам кривогранных кристаллов.

В случае болезни майского хруща, вызываемой оспоподобным вирусом, включения длиной 2—20 и шириной 1—18 мк имеют яйцеобразную форму, что дало основание исследователям назвать болезни этого типа сфероидозами. В начальный период генезиса включения возникают в виде мелких иголок, затем приобретают ромбическую форму и, наконец, яйцеобразную. Элементарные вирусные частицы сферические и близки по структуре к вирусу осповакцины.

Белковые включения вирусной природы при сфероидозе зимней пяденицы имеют размер 10-12X64-8 мк. После обработки слабыми растворами щелочей в матриксе включений просматриваются овальные тельца диаметром до 0,4 мк Цито — и кариовключения являются важными показателями вирусных заболеваний у насекомых и имеют большое диагностическое значение. Известно, что они содержат около 5% вируса, а остальная часть представляет собой инертный белок, окружающий вирусные частицы. Современные морфологические, биохимические и иммунологические исследования показывают вирусную природу белка включений. С. М. Гершензон установил, что геометрическая форма полиэдренных кристаллов определяется особенностями вируса, а не свойствами клеток насекомого-хозяина. Пассажи возбудителя через несколько видов чувствительных личинок не приводят к изменению формы включений и их физико-химических свойств. Сравнение антигенной структуры различных тканей насекомых-хозяев с белками полиэдренных включений и вирусных частиц показало близкое родство компонентов полиэдров.

Белок, составляющий основную массу полиэдров и гранул, надежно защищает вирусные частицы от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и способствует сохранению и распространению возбудителей вирозов в природе.

Высокая устойчивость основных групп энтомопатогенных вирусов к температурным, механическим и иным воздействиям служит одной из основных предпосылок создания биологических препаратов для защиты растений с относительно высокими показателями стабильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: