Факультет

Студентам

Посетителям

Основные типы вирусных болезней насекомых

Ядерный полиэдроз общего типа. Ядерно-полиэдренные заболевания широко распространены в популяциях хвое — и листогрызущих чешуекрылых насекомых.

Эти болезни сопровождаются появлением в клетках различных тканей многочисленных внутриядерных белковых включений вирусной природы. Включения имеют форму многогранников, поэтому болезни названы полиэдрозами. Размеры полиэдров колеблются в пределах 0,3—15 мк. В белковом матриксе полиэдров расположены вирионы в форме палочек длиной 200—400 и шириной 20—50 ммк. Включения развиваются в ядрах клеток различных тканей, поэтому рассматриваемые заболевания обозначают как ядерные полиэдрозы общего типа.

В случае типичной формы протекания болезни насекомые становятся малоподвижными, прекращают питание, покровы их приобретают светлую окраску и при механических воздействиях легко разрываются, освобождая содержимое тела. У больных насекомых нередко изменяются реакции поведения. Большинство личинок хвое — и листогрызущих чешуекрылых при ядерном полиэдрозе поднимаются в верхние части крон, где погибают. Колониальные виды насекомых нередко теряют колониальный инстинкт. Так, при ядерном полиэдрозе общего типа яблонной моли гусеницы не укрываются под листовой пластинкой, а распределяются по всему объему паутинного гнезда. Больные и погибшие насекомые удерживаются брюшными ложноножками за субстрат и свисают вниз головой. Трупы их быстро темнеют в связи с развитием гнилостных процессов. У чешуекрылых насекомых, гусеницы которых покрыты волосками (шелкопряды, стрельчатки, волнянки), внешние признаки полиэдроза менее выражены. В некоторых случаях типичное проявление полиэдроза может существенно нарушаться. В Красноярском крае и Бурятской АССР нам удалось наблюдать эпизоотии ядерного полиэдроза среди гусениц хвойной волнянки. Помимо типичной формы проявления полиэдроза, связанной с изменением цвета покровов и разжижением тела, в основных насаждениях Баргузинского лесхоза наблюдались и некоторые специфические особенности. Прекращавшие питание гусеницы вредителя быстро подсыхали и падали с крон деревьев. Мумифицированные насекомые сохраняли форму тела и окраску, что было связано с высокой температурой и низкой влажностью воздуха в Забайкалье летом 1969 г.

В настоящее время количество чешуекрылых насекомых, поражаемых вирусами-возбудителями ядерных полиэдрозов общего типа, превышает 200 видов и число их продолжает расти. В большинстве случаев подробные данные о возбудителях и болезнях отсутствуют. Несомненно, с течением времени круг насекомых — хозяев полиэдренных вирусов будет расширяться. Некоторые полиэдренные вирусы, известные за рубежом, могут представлять интерес для интродукции. Это касается возбудителей полиэдрозов ивового древоточца Cossus cossus L., лунки серебристой Phalera bucephala L. и некоторых других видов насекомых.

Ядерный полиэдроз кишечного типа. Долгое время ядерные полиэдрозы кишечного типа рассматривали вместе с ядерными полиэдрозами общего типа. Однако Я. Вейзер на основании специфики тканевого тропизма и круга поражаемых хозяев выделил возбудителей кишечных ядерных полиэдрозов в отдельный род Birdia. В дальнейшем исследования Я. Кривинчиковой и Г. Бергольда подтвердили правомочность существования этого рода энтомопатогенных вирусов в силу антигенного

родства их представителей. Включения, характерные для возбудителей ядерного полиэдроза кишечного типа, локализованы в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. Размер их колеблется в пределах 0,5—1,5 мк. Элементарные вирусные частицы расположены одиночно в белковом матриксе полиэдра. Величина вирионов 204-70 X 2004-400 ммк.

На территории СССР ядерные полиэдрозы кишечного типа обнаружены у трех видов семейства Tenthredinidae (Hymenoptera): рыжего соснового, черно-желтого соснового и тополевого (осинового) волосатого пилильщиков.

Впервые ядерный полиэдроз кишечного типа отмечен у рыжего соснового пилильщика. Подробное описание болезни появилось значительно позже. В настоящее время имеются сведения о проявлении этой болезни в европейской и северо-американских популяциях пилильщика. В СССР полиэдроз среди личинок этого вида вредителя также известен.

Личинки рыжего соснового пилильщика, пораженные ядерным полиэдрозом кишечного типа, характеризуются рядом специфических признаков. Они становятся вялыми и прекращают питание. В одной колонии насекомых можно обнаружить особей, находящихся на разных этапах инфекционного процесса и без заметных отклонений от нормы. Личинки в ходе болезни не теряют колониального инстинкта. Одновременно с прекращением питания последние сегменты их тела прочно прикрепляются к побегам и хвое кормового растения. В этот период времени личинка еще поднимает переднюю часть тела в ответ на раздражение. На конечных этапах инфекционного процесса головная капсула пилильщика прикрепляется к субстрату смолистыми выделениями из ротового отверстия. При типичном проявлении заболевания к моменту гибели покровы ложногусениц светлеют. Основной рисунок тела сохраняется. Вирусные включения локализуются в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. В острой фазе болезни полиэдры попадают в гемолимфу и могут обнаруживаться в цитоплазме форменных элементов: фагоцитах, макро — и микронуклеоцитах. Одновременно они проникают в просвет заднего отдела кишечника.

Полиэдроз черно-желтого пилильщика, обнаруженный в Томской обл., развивался одновременно с кристаллообразующими бактериями Bacillus thuringiensis и простейшими (микроспоридии и гемогрегарины), поэтому типичные признаки вироза не проявились. Пораженные ложногусеницы прекращали питание. После гибели быстро темнели и мумифицировались, длительно сохраняясь на хвое деревьев. Полиэдренные включения (основной диагностический признак болезни) локализуются в клетках эпителия среднего отдела кишечника.

Из листогрызущих диприонид кишечным полиэдрозом болеет тополевый (осиновый) волосатый пилильщик. Болезнь у этого вида впервые обнаружена в Канаде.

Эпизоотия ядерного полиэдроза кишечного типа среди ложногусениц тополевого волосатого пилильщика впервые зарегистрирована в 1966 г. в Томской обл. (Верхне-кетский лесхоз). В дальнейшем пораженные вирусом личинки найдены в различных районах Западной Сибири (Новосибирская, Омская и Курганская области) и на Алтае (Кулундинский р-н, с. Ключи).

Больные ложногусеницы тополевого (осинового) волосатого пилильщика прекращают питание, утрачивают колониальный инстинкт и беспорядочно передвигаются в кроне дерева.

В острой фазе инфекции из анального отверстия личинок начинает выделяться светлая жидкость, которая быстро темнеет на воздухе из-за развития гнилостных процессов. Такие личинки оставляют на листовой пластинке белый след с большим количеством вирусных включений. Кутикула личинок приобретает желтоватый оттенок и в течение всего периода болезни сохраняет прочность. Капля жидкости, выделяющейся в ответ на раздражение личинки, не теряет своей характерной окраски, как у рыжего соснового пилильщика, а остается прозрачной в течение всего хода инфекционного процесса. Больные личинки укорачиваются и прочно прикрепляются к листовой пластинке клейкой жидкостью, выделяющейся из ануса. В таком состоянии насекомые остаются живыми в течение 24—48 ч. У фиксированных к субстрату личинок тургор ослабевает, серо-зеленый тон окраски светлеет и спинной сосуд не просматривается. Трупы личинок могут длительное время сохраняться на листьях. Полиэдры локализуются в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. В острой фазе инфекции они обнаруживаются также в цитоплазматических каплях секрета цилиндрических и бокаловидных клеток, в просвете кишечника и гемоцитах.

Гранулез. Впервые гранулез описан у капустной белянки Pieris brassicae L. В течение последующих двух 10-летий эта болезнь была отмечена у озимой совки Euxoa segetum Schiff., пестрокрылки Peridroma margaritosa Haw. и листовертки Cacoecia murmana Hb.

В 1949 г. Э. Штейнхауз выделил возбудителей гранулезов в отдельный род Bergoldiavirus. Вирусы этой группы образуют в клетках насекомых-хозяев овальные белковые включения — гранулы размером 250—800 ммк. Элементарные вирусные частицы величиной 30:100X200:400 ммк имеют палочковидную форму. Представители этого рода вирусов размножаются в клетках жирового тела и некоторых других тканей. Внешние признаки болезни в значительной мере сходны с признаками ядерных полиэдрозов общего типа. Первым признаком инфекции служит отсутствие у гусениц аппетита. Цвет кутикулы изменяется и становится молочно-белым, иногда с розоватым оттенком. В большинстве случаев наблюдаются отставание в росте и резкое проявление сегментации. В ходе развития инфекции насекомые становятся вялыми. Цвет гемолимфы изменяется от зеленого до молочно-белого. В настоящее время известно более 50 видов чешуекрылых насекомых, подверженных заболеванию гранулезом, которые приносят вред лесу. Вирус гранулеза сибирского шелкопряда в эксперименте поражает гусениц соснового шелкопряда. Сливовая плодожорка Laspeyresia funebrana Тг. чувствительна к вирусу гранулеза яблонной плодожорки Carpocapsa pomonella L. Для интродукции из-за рубежа представляют интерес возбудители гранулеза пихтовой листовертки-толстушки Cacoecia murinana Hb и лиственничной листовертки Semasia diniana Gn.

Цитоплазматический полиэдроз. Первый цитоплазматический полиэдроз описан в Японии у тутового шелкопряда. В дальнейшем заболевания этого типа обнаружены у хвое — и листогрызущих насекомых. Г. Бергольд выделил возбудителей цитоплазматических полиэдрозов в отдельный род Smithia. Представители этого рода характеризуются образованием в чувствительных клетках насекомых-хозяев полиэдров диаметром 0,3—15 мл. Вирусные частицы сферической формы заключены в белок полиэдра и имеют размер около 65 ммк. В каждом полиэдре содержится много сотен вирусных частиц. Вирусы развиваются в цитоплазме эпителиальных клеток среднего кишечника. В наибольшей степени изучен цитоплазматический полиэдроз непарного шелкопряда. Заболевание этого вредителя, возникшее в результате перекрестного заражения вирусами из Diacrisia purpurata L, Arctia vlllica L. или Sphinx Hgustri L, впервые описано H. Ксеросом. В Чехословакии выделены цитоплазматические полиэдры из лабораторной популяции непарного шелкопряда.

Присутствие цитополиэдров в клетках эпителия среднего кишечника обнаружено у гусениц из Амурской обл., болеющих ядерным полиэдрозом. Симптомы двойной инфекции не отличались от проявления типичного ядерного полиэдроза. Смешанная инфекция ядерного и цитоплазматического полиэдроза обнаружена также у гусениц старшего возраста медведицы кая Arctiacaja L. в лесополосах степной Кулунды в 1971 г. и у гусениц стрельчатки пси Acronicta psi L. в березово-осиновых насаждениях Омской обл.

В острый период болезни у гусениц медведицы из анального отверстия выделяется белая густая жидкость, содержащая массу включений. Жидкость, подсыхая, прикрепляет гусеницу к субстрату, и в таком состоянии она живет еще несколько дней. В этот период передний конец тела остается подвижным, и поверхность субстрата оказывается покрытой белыми выделениями из ротового отверстия. Гусеница сморщивается, гибнет и мумифицируется. Включения локализованы в цитоплазме клеток эпителия среднего кишечника.

Больные гусеницы стрельчатки отстают в росте, однако до самых поздних этапов развития инфекционного процесса сохраняют активность. Пестрая окраска, присущая гусеницам в норме и включающая желтые, красные, темно-синие, коричневые и белые оттенки, резко тускнеет. Покров становится серым с восковым оттенком. Анальное отверстие у всех особей закрыто несоразмерно большой пробкой розового цвета. В мазках из тела пробки обнаруживается масса вирусных включений.

Экспериментально установлена чувствительность большого количества видов чешуекрылых к вирусам цитоплазматического полиэдроза.

Учитывая способность указанной группы энтомопатогенных вирусов к межродовой и межсемейственной перекрестной передаче, следует интродуцировать некоторых возбудителей цитоплазматических полиэдрозов в леса СССР и в первую очередь вирус, поражающий хвойного коконопряда Dendrolimus spectabilis Btl. в Японии. Этот инфекционный агент может стать дополнительным биотическим фактором, регулирующим численность двух видов важнейших хвоегрызущих вредителей — сибирского и соснового шелкопрядов.

Ромбоидоз (сфероидоз) или оспа насекомых. Болезнь впервые обнаружена во Франции в 1960 г. у личинок западного майского хруща Melolontha melolontha L. и садового хрущика Phyllopertha horticola L., затем в Болгарии у ивового древоточца Cossus Cossus L., в Чехословакии у гусениц зимней пяденицы, а также среди некоторых других видов насекомых, не встречающихся на территории СССР.

Больные личинки постепенно светлеют вследствие пролиферации жирового тела, которое приобретает пенистую структуру. Нередко через кутикулу просматриваются матовые зоны. В жировом теле присутствует большое количество веретено — и яйцевидных белковых включений размером до 10 мк, реже 20 мк. Вирусные частицы расположены равномерно по всему телу включений. Они округлой формы размером около 300 ммк.

Роль сфероидоза в популяциях лесных насекомых и, в частности майских хрущей, на территории нашей страны не изучена. Имеется единственное указание Е. В. Орловской об обнаружении этого заболевания у личинок восточного майского хруща Melolontha hippocastam Fabr. в Марийской АССР. Исследования французских ученых показали возможность использования возбудителя сфероидоза для микробиологической борьбы с личинками хруща. Однако практические подходы к реализации такой возможности недостаточно изучены.

Денсонуклеоз. Заболевание впервые обнаружено у гусениц вощинной моли Galleria mellonella L. Возбудитель болезни представляет собой икосаэдр диаметром 20—23 мк, развивается в ядрах клеток жирового тела и интересен тем, что может поражать представителей различных семейств отряда чешуекрылых насекомых. Ц. А. Чхубианишвили экспериментально воспроизвела денсонуклеоз у соснового шелкопряда. Однако известный в настоящее время возбудитель денсонуклеоза не может рассматриваться в качестве потенциального средства борьбы с вредителями, так как его активность слишком низка. Воспроизвести заболевание удается, как правило, лишь при инъекциях большого количества инфекционного материала. Кроме того, вирус довольно быстро инактивируется вне организма хозяина. В сухом состоянии полная инактивация происходит в течение 10 суток при температуре 20—30° С.

Болезни насекомых, вызываемые радужными вирусами. Заболевания этого типа известны у многих видов двукрылых насекомых. Впервые радужный вирус найден у болотной долгоножки Tipula paludosa Meig.

Больные насекомые приобретают различные оттенки — от розового до фиолетового. Жировое тело гипертрофируется, гемолимфа приобретает молочный цвет. Вирусные тельца имеют форму икосаэдра диаметром 120—130 ммк и способны образовывать кристаллы.

В настоящее время болезни, вызываемые радужными вирусами, зарегистрированы также у двух видов чешуекрылых — Chilo suppressalis L, Wiseana cerviata Hb. и у жесткокрылого Sericesthis pruinosa Dalm. При экспериментальном заражении к радужному вирусу из болотной долгоножки оказались восприимчивыми гусеницы непарного шелкопряда и личинки восточного майского хруща. Как и в случае денсонуклеоза, заражение радужными вирусами дополнительных хозяев удавалось лишь при введении в полость тела насекомых огромных доз вируса.

Малоизученные вирусные заболевания. Вирусная патология насекомых является наиболее интенсивно разрабатываемой областью инфекционной патологии беспозвоночных; ежегодно появляются публикации о вирусных болезнях у все большего количества видов дендрофильных насекомых. Наименее изучены болезни, вызываемые вирусами не образующими включений, у некоторых чешуекрылых, а также летаргия майского хруща и некоторые другие.

Возможно, эти болезни играют значительно большую роль в динамике численности насекомых-фитофагов, чем это принято считать в настоящее время. Не исключено, что многие естественные эпизоотии, описанные как эпизоотии бактериальной, грибной, протозойной или иной природы, могут быть связаны с вирусами, не образующими включения. Подобное предположение в какой-то степени подтверждают неудачные попытки искусственного воспроизведения эпизоотии с помощью сапрофитных и полусапрофитных микроорганизмов. Однако несмотря на кажущуюся неперспективность практического применения энтомопатогенных вирусов насекомых, не образующих включений в силу их малой стабильности во внешней среде, оценка действительной роли этих инфекционных агентов в природе является весьма актуальной.

На современном этапе развития инфекционной патологии насекомых и микробиологического направления в защите растений наиболее доступны для практического использования возбудители полиэдрозов всех типов, гранулезов и сфероидозов. Перечисленные болезни широко распространены в популяциях важнейших хвое — и листогрызущих насекомых. Как показывают исследования последних лет, полиэдрозы и гранулезы встречаются и у скрытоживущих видов фитофагов, таких как побеговьюн-смолевщик Evetria resinella L., шишковая огневка Dioryctria abietella Schiff., яблонная плодожорка Carpocapsa pomonella L., тополевая минирующая моль Lithocolletis populifolielle L. и др. He исключено наличие этих болезней у стволовых вредителей и вредителей регенеративных органов из отрядов жесткокрылых и перепончатокрылых. Так, югославский исследователь К. Сидор сообщил о полиэдрозе златки Melanophila picta Pall., Н. И. Валецкая — о полиэдрозе желудевого долгоносика Curculio glandlum Marsch., А. А. Евлахова и О. И. Швецова — о полиэдрозе синего соснового рогохвоста Paururus juvencus L.

Дальнейшие микробиологические исследования в популяциях лесных дендрофильных насекомых позволят существенно расширить представление о круге хозяев энтомопатогенных вирусов; не исключена возможность обнаружения новых типов возбудителей вирусной природы, пригодных для использования в биологическом регулировании численности насекомых-фитофагов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: