Факультет

Студентам

Посетителям

Взаимоотношения личинок комаров и почвенной микрофлоры в заболоченных лесах

Автор: Л. С. Козловская, Л. М. Загуральская

Взаимоотношения личинок двукрылых и микрофлоры изучены пока, недостаточно, работы в этой области касаются в основном кровососущих комаров и мух — переносчиков инфекционных болезней.

Внимание гидробиологов привлекли связи бактерий и личинок хирономид — основного корма рыб в пресноводных водоемах. Микрофлору в кишечниках водных личинок комаров Tendipes plumosus изучала А. Г. Родина. Она установила, что в передних отделах кишечника концентрация микроорганизмов больше, чем в задних, и на этом основании решила, что микрофлора является важной частью пищевого рациона личинок. А. Г. Родина в своем сообщении не указывает, какие группы микроорганизмов исследовались ею. Не проведено также сравнения с содержанием микроорганизмов в грунте. Родина установила также, что нормальное развитие личинок комаров при отсутствии других источников питания может продолжаться при кормлении взвесями различных бактерий. Еще ранее К. В. Горбунову удалось воспитать до имаго личинок Tendipes plumosus на субстрате из чистой клетчатки и целлюлозоразрушающих бактерий Мухососcus hutchinsonii. А. Г. Родина и К. В. Горбунов считают, что бактерии играют значительную роль в пищевом балансе тендипедид. Несколько иного мнения придерживается Г. Л. Марголина (1961), занимавшаяся прямым микроскопированием содержимого кишечника личинок. Несмотря на большую численность бактериальных клеток, их доля в общем наполнении кишечников, по мнению автора, не так уж велика.

Наименее изучены связи почвенной микрофлоры с личинками двукрылых, являющихся фито — и сапрофагами. Так, И. В. Стебаев (1958) отметил увеличение аммонифицирующих организмов в экскрементах личинок Tipulidae, обитающих в тундре.

По указаниям Сегюи, при отсутствии в кишечнике некоторых личинок двукрылых ферментов, расщепляющих целлюлозу, разложение ее происходит с помощью бактерий. Наличие целлюлозоразрушающих симбионтов у некоторых типулид отмечено также Бухнером. Имеются, однако, и такие личинки, у которых разложение клетчатки происходит с помощью собственных ферментов (Cecidomyidae). У третьей группы личинок клетчатка в кишечнике остается нетронутой.

Браунс, в противоположность Сегюи, считает, что почвенные микроорганизмы служат пищей для личинок двукрылых. Этого же взгляда придерживается ряд других исследователей.

Следовательно, в настоящее время существуют две точки зрения на взаимоотношения фито — и сапрофагов личинок двукрылых с микрофлорой. Согласно первой — микроорганизмы являются пищей личинок. Согласно второй — возможен симбиоз личинок с целлюлозоразрушающими микроорганизмами.

Взаимоотношения личинок комаров и почвенной микрофлоры изучались Л. С. Козловской совместно с Е. Н. Жданниковой летом 1960 г. и Л. С. Козловской совместно с Л. М. Загуральской летом 1963 г. Объектом изучения служили личинки семейств Sciaridae, Tipulidae, Bibionidae. Представители всех трех семейств играют важную роль в переработке растительных остатков, попадающих в почву. Так, Шаллер указывал, что эти личинки перерабатывают около одной трети опада листьев в буковом лесу. Кроме того, они питаются остатками мхов.

Исследованные нами личинки типулид (р. Prionocera) были собраны в мокрых межкочечных понижениях смешанного хвойноберезового леса на болоте, так называемой согры, заполненных мхами рода Calliergon и переслоенных березовым опадом. Таким образом, в условиях сибирской согры представители сем. Tipulidae питались опадом лиственных пород и мхов.

Франц и Лейтенбергер установили, ято при кормлении личинок типулид листьями ольхи происходит значительная гумификация последних. Г. Ф. Курчева также отмечала, что вытяжка органических веществ из экскрементов Tipula stricta окрашена интенсивнее, чем исходная пища.

Большая роль личинок комаров в переработке трудноразложимых растительных остатков была отмечена М. М. Кононовой (1951). В ее опытах корни люцерны и клевера сохраняли в течение нескольких лет свое строение. Но лишь только на них поселялись личинки комаров р. Sciara, они в течение нескольких дней превращались в мулль. А. И. Зражевский (1957) также указывал на важное значение личинок Sciaridae и Scatopsidae в разложении подстилки. Эти личинки уничтожают до половины опада в лиственных насаждениях Украины. Им же была установлена избирательная способность этих личинок по отношению к пище и зависимость степени и характера гумификации от видовой принадлежности опада.

Избирательная способность по отношению к различному опаду наблюдалась также в лабораторных условиях Признером у личинок Tipulidae, а еще ранее в естественных условиях Шаллером. Признер отмечает, что у личинок типулид предпочтение той или иной пище определяется соотношением в ней С : N. Чем меньше соотношение C : N, тем более пригодны для питания опад и свежие части растений.

Думаем, что в природе этот фактор действует не сам по себе, а в комплексе с другими жизненно необходимыми условиями. Основанием к такому заключению являются следующие наблюдения за личинками в лесу. Концентрация личинок Tipulidae, Sciaridae происходит не там, где имеется пища из разнотравья с наиболее благоприятным соотношением C : N, а в сырых мелких понижениях, где влажность почвенного воздуха сочетается с наличием относительно хорошей пищи — березового опада, хотя и с несколько более высоким отношением C : N. По нашим наблюдениям, в естественно дренированном кедраче личинки Sciaridae (вид Sciara thomae L.) активно перерабатывали опад березы, превращая его в структурную торфяную почву.

Представители семейства Bibionidae питаются верхними слоями травяно-древесного торфа, а также охотно поедают березовый опад.

Изучение связей почвенной микрофлоры и описанных личинок комаров проходило по несколько иной схеме, чем у предыдущих исследователей. Анализу подвергались почва, идентичная почве, в которой жили беспозвоночные животные, но лишенная их (контроль), а также их кишечники и экскременты. Исследовались взаимоотношения не только с целлюлозоразрушающими микроорганизмами, но и с аммонификаторами, в частности, споровыми, актиномицетами и олигонитрюфилами.

Микрофлора кишечников личинок Tipulidae (р. Prionocera) исследовалась непосредственно после их сбора в заболоченном кедровнике осоково-сфагновом. Контролем служила почва, в которой обитали эти животные. Оказалось, что в кишечниках личинок р. Prionocera в большом количестве развиваются аммонификаторы и в несколько меньшей степени организмы, использующие азот минеральных соединений. При этом выявилось снижение, по сравнению с почвой, отношения организмов, развивающихся на КАА, к тем, которые развиваются на МПА. Последнее указывает на преобладание первичных процессов разложения в пищеварительном тракте типулид. По-видимому, однако, в кишечниках одновременно происходит и углубленное разложение органического вещества, о чем можно судить по возрастанию количества вегетативных форм споровых бактерий. Количество желтопигментных бактерий в кишечнике убывает. Интересно, что численность плесневых грибов также снижается в кишечниках по сравнению с почвой. Целлюлозоразрушающие организмы в кишечниках не обнаружены.

Личинки Sciaridae и Bibionidae воспитывались в течение 6 дней в сосудах, а затем исследовались контрольная почва, кишечники и экскременты животных. Личинки Sciaridae принадлежат к виду Sciara thomae, Bibionidae к роду Bibio.

В кишечнике Sciara thomae в большом количестве развиваются аммонификаторы, среди которых особенно флюоресцирующие бактерии. Параллельно развивается богатая микрофлора, использующая минеральный азот. Содержание вегетативных форм споровых больше, а спор меньше, чем в почве. Из бацилл в кишечнике найдены только Bac. megatherium и Bac. mesentericus. В экскрементах численность аммонификаторов снижается, но организмов, развивающихся на КАА, здесь в 10 раз больше, чем в почве. Актиномицеты не были обнаружены ни в почве, ни в кишечнике, но развивались в экскрементах.

Разрушение целлюлозы в почве осуществляется грибами. В кишечнике эта деятельность совсем затухает, но оживляется в экскрементах за счет бактерий. Вероятно, это явление объясняется тем, что в кишечниках почвенных животных как правило уменьшается количество грибов, в почве же в момент исследования целлюлозоразрушающие организмы были представлены только грибами. Возможно, мы не обнаружили целлюлозоразрушающих микроорганизмов в кишечниках личинок комаров и потому, что жизнедеятельность грибов там была подавлена, а разлагающие клетчатку бактерии отсутствовали. Количество плесневых грибов было снижено как в кишечнике, так и в экскрементах, а род Trichoderma в обоих случаях отсутствовал. Олигонитрофилы размножаются в кишечниках и экскрементах в большем количестве, чем в почве, что указывает на возможность фиксации азота в кишечниках.

Очень сходно складываются взаимоотношения с почвенной микрофлорой у личинок сем. Bobionidae. В их кишечниках также происходит сильное размножение аммонификаторов и микроорганизмов, использующих азот в минеральной форме. Среди аммонификаторов также преобладают флюоресцирующие, но много и споровых. Актиномицеты ни в почве, ни в кишечниках и экскрементах найдены не были. Процесс разложения растительных остатков продолжается в экскрементах животных.

В экскрементах снижается общее число аммонификаторов, но возрастает число споровых, развиваются плесневые грибы и микроорганизмы, использующие минеральный азот. Значительно интенсифицируется жизнедеятельность целлюлозоразрушающих микроорганизмов, в основном бактерий. Содержание олигонитрофилов увеличивается в кишечнике и особенно в экскрементах, по сравнению с почвой. Сравнение взаимоотношений личинок комаров из различных семейств с почвенной микрофлорой позволяет констатировать у них ряд общих черт, основанных на сходстве их питания. Все исследованные личинки являются фитофагами (сапрофагами) и поедают и свежий, и лежалый опад. При питании березовыми листьями они аккуратно выедают мягкие части, оставляя нетронутыми жилки. Следовательно, в их кишечники попадает больше белковой пищи и меньше клетчатки и лигнина. Соответственно в кишечниках развиваются в первую очередь аммонификаторы, среди которых у всех трех семейств преобладают неспоровые формы, что и указывает на интенсивное первичное разложение растительных остатков.

На несовершенное разложение в кишечниках личинок комаров семейства Tipulidae указывают и наблюдения Шаллера, согласно которым их экскременты охотно поедаются энхитреидами, коллемболами и нематодами. Последние находят в них значительное количество мало разложившихся, но размельченных растительных остатков. Однако наряду с первоначальным разложением в экскрементах комаров происходит и глубокая минерализация, на что указывает массовое развитие организмов, живущих за счет азота минеральных соединений. Последнее подтверждается химическими анализами экскрементов личинок двукрылых, проведенными параллельно с микробиологическим исследованием.

Среди микрофлоры кишечников отсутствуют целлюлозоразрушающие микроорганизмы и актиномицеты и уменьшается число плесневых грибов и бацилл. Анализ микрофлоры кишечников показывает, что в них происходит односторонний процесс разложения органического вещества. Вряд ли правильно было бы предполагать, что здесь может происходить синтез органических веществ, вплоть до образования гуминовых и фульвокислот. Это мнение подтверждается отсутствием в кишечниках актиномицетов и грибов — организмов, осуществляющих синтез органических кислот. В литературе описаны факты, согласно которым целлюлоза не разлагается в кишечнике некоторых личинок комаров-фитофагов. Поэтому кусочки растительных тканей, не поврежденные челюстями, проходят кишечник без изменений, хотя содержимое клеток вполне пригодно для пищи. У других личинок разложение целлюлозы в пищеварительном тракте происходит за счет собственных ферментов. Наконец, у некоторых личинок оно осуществляется симбиотическими бактериями. По данным Бухнера и его учеников, у личинок типулид, разлагающих древесину, найден в кишечнике разлагающий целлюлозу симбионт — Bacterium cellulosum fermentas. Он сосредотачивается в слепых выростах задней кишки. У личинок, питающихся свежим опадом, эти выросты отсутствуют. По данным Признера, мертвый древесный опад лиственных пород очень беден жирами и из него вымыты воднорастворимые сахара и крахмал. Таким образом, животные могут извлекать из листьев только клетчатку и белок. Из листьев, переработанных Tipula maxima, почти полностью исчезает белок.

Наши наблюдения хорошо согласуются с анализами пищи и экскрементов Tipula maxima, проведенными Признером. Разложение растительных остатков, начатое в кишечнике, продолжается в экскрементах. По мере увеличения срока лежания и минерализации экскрементов в них появляются другие группы микроорганизмов, что свидетельствует о процессах глубокой минерализации и превращения органического вещества. Особенно интересна в этом отношении концентрация в экскрементах актиномицетов, грибов и целлюлозоразрушающих бактерий.

В заключение подчеркнем особенности взаимоотношений личинок комаров и растительных микроорганизмов. Ранее мы пришли к выводу, что отдельные группы почвенных животных обладают специфическими чертами во взаимоотношениях с почвенной микрофлорой. Настоящая работа позволяет распространить этот вывод и на почвообитающих личинок комаров.

Для всех представителей трех изучавшихся семейств характерно увеличение в кишечниках числа аммонификаторов, в том числе флюоресцирующих и вегетативных форм споровых, а также организмов, развивающихся за счет минеральных источников азота и олигонитрофиллов. Наряду с этим внутри пищеварительного тракта исследованных личинок комаров не развиваются целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Понижается также число грибов и спор.

Состав микрофлоры экскрементов личинок указывает на продолжающееся здесь углубление процессов разложения. В экскрементах найдено много организмов, развивающихся за счет минеральных источников азота, появляются отсутствовавшие в кишечниках актиномицеты, целлюлозоразрушающие микроорганизмы» увеличивается число споровых.

Взаимоотношения с микрофлорой обусловлены характером пищи, а также, вероятно, специфическими условиями внутри кишечников самих животных.

Личинки комаров играют существенную роль в процессе почвообразования, однако значение их несравненно меньше, чем олигохет. Во-первых, они переводят в подвижное состояние главным образом азот, что хорошо согласуется с составом микрофлоры их кишечников. Во-вторых, они активизируют гораздо меньшее количество групп микрофлоры, чем дождевые черви, эихитреиды и люмбрикулиды.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: