Факультет

Студентам

Посетителям

Возможные предки покрытосеменных

Литература о происхождении покрытосеменных необозрима, но в своем подавляющем большинстве касается современных таксонов, из сравнения которых делаются попытки вывести наиболее примитивные семейства, по ним составить представление об облике предка, а далее реконструировать возможные филогенетические линии, связывающие этого предка с современными таксонами. Филогенетических схем очень много. Одни схемы монофилетические, помещающие в истоки раналиевый комплекс, другие — полифилетические. В этом случае раналиевому комплексу отводится роль лишь одного из корней покрытосеменных. Филогенетические схемы, основанные преимущественно на анализе современных форм, ниже не рассматриваются. Имеющихся же палеоботанических материалов недостаточно, чтобы предложить сколько-нибудь конкретную филогению таксонов и указать группу голосеменных в ранге порядка, давшую начало покрытосеменным. Поэтому ограничимся знакомством с древнейшими известными покрытосеменными и лишь в общих чертах обсудим вопрос о том, какие голосеменные в принципе могли дать начало покрытосеменным.

Больше всего дискуссий связано с происхождением плодолистика и гинецея в целом. Популярна гипотеза кондупликатного происхождения плодолистика, выводимого из листа, несущего семезачатки (филлосперма или кладосперма). Согласно этой гипотезе, в онтогенезе предка такой лист был сначала заключен в почке в сложенном виде, семезачатками вовнутрь. Эта ранняя онтогенетическая стадия предка и удержалась у взрослых форм первых покрытосеменных. Семезачатки созревали, а лист оставался сложенным вдоль средней жилки. Край листа постепенно преобразовывался в рыльцевую поверхность для приема пыльцы. В качестве возможных предков при этом указывались птеридоспермы с семенами, сидящими на вайях. Приводился пермский род Archaeocycas (его считали возможным предком и цикадовых). Можно представить, как листовая пластинка Archaeocycas разрастается, а семезачатки оказываются спрятанными в подобие листовки.

Сторонники иных гипотез происхождения плодолистика выбирают в качестве прототипа другие ископаемые формы. Если плодолистик считается гомологом купулы, то внимание привлекают имеющие купулу лагеностомовые, в частности, обнаруженная у Hydraspertna купула (видимо, тератологическая), в которой помимо семян находились микроспорангии. Происхождение покрытосеменных связывалось также с Arberiales (глоссоптеридами), а исходным типом фруктификации считался гонофилл — приросший к стерильной листоподобной брактее семеносный орган. Арбериевые казались особенно подходящими на роль предка, поскольку у них, в отличие от других «птеридоспермов», семеносные купуловидные органы прикрепляются к верхней поверхности несущего листа, а для многих покрытосеменных характерно как раз адаксиальное размещение семезачатков на плодолистиках. В качестве возможных предков фигурировали также голосеменные с обоеполыми фруктификациями, а именно беннеттитовые и Irania. Внимание привлекали некоторые лептостробовые с подобием рыльца по дистальному краю капсулы, растения типа Dirhopalostachys с укрытыми в капсулах семенами, кейтониевые и некоторые другие ископаемые голосеменные.

Какие голосеменные дали начало покрытосеменным, неизвестно до сих пор. Каждый из предлагавшихся вариантов позволяя объяснить происхождение какой-то группы признаков, не позволяет объяснить происхождение прочих признаков. Например, лептостробовые указывают на возможный путь образования рыльца, но из их семезачатков слишком трудно вывести семезачатки покрытосеменных В. А. Красилов считает, что формирование характерного для покрытосеменных комплекса (синдрома) признаков происходило за счет «вклада» разных групп, между которыми происходил обмен генами неполовым путем, например, за счет вирусной трансдукции. Если этот процесс действительно происходил, то можно ожидать его проявления в становлении не только цветка, но и других органов. Между тем морфология пыльцы и листьев древнейших покрытосеменных дифференцируется достаточно постепенно.

При установлении предка покрытосеменных следует учитывать следующие обстоятельства. Во-первых, некоторые признаки голосеменных оказываются чрезвычайно выдержанными в течение долгой эволюции основных таксонов. Например, среди Pinopsida за всю их историю не появилось листьев с сетчатым жилкованием. В классе Ginkgoopsida семена прикрепляются к уплощенным семеносным органам только абаксиально. В классе Cycadopsida отмечается повторное образование сетчатого жилкования и почти не отмечается тенденция к расслоению экзины с образованием мешков. С другой стороны, в разных классах голосеменных проявляются некоторые сходные преобразования, приводящие к независимому появлению очень сходных органов. Таково, например, поразительное сходство пыльцы (включая внутриклеточный гаметофит) Callistophytales и хвойных, листьев семейства Cardiolepidaceae и разных хвойных. Если изложенная выше филогения голосеменных в основных чертах правильна, то многочисленные черты сходства гинкговых с хвойными возникли параллельно.

Следовательно надо не просто искать среди голосеменных формы, сходные с покрытосеменными по выборочным, пусть даже очень заметным признакам, которые всегда могут оказаться возникшими независимо. Надо попытаться найти у покрытосеменных признаки, особенно хорошо выдерживающиеся у голосеменных в их эволюции и дающие возможность разделения голосеменных на главные группы. Если такие признаки обнаружатся, можно установить, от каких голосеменных они унаследованы.

Как уже отмечалось, в ходе эволюции разных классов голосеменных из всех их признаков наиболее устойчивы типы семян — платиспермический, радиоспермический и вторично-платиспермический. Платиспермические семена всегда бескупульные, а если сопровождаются купулоподобным кладоспермом (вроде воротничка гинкго), то сохраняют главные признаки платиспермии. Вторично-платиспермические семена Pinopsida от карбоновых кордаитантовых до современных хвойных неизменно имеют интегумент, возникающий из двух примордиев и васкуляризованный двумя пучками у менее продвинутых форм (дополнительные пучки, если они есть, отходят от главных и расположены в одной с ними плоскости; у более продвинутых форм васкуляризация исчезает). У Cycadopsida сохраняется радиоспермия и купула, а у более продвинутых форм — образовавшийся из купулы внешний интегумент.

Учитывая поразительную устойчивость этих признаков семян в филогенетических линиях, можно ожидать, что они удержались и при переходе от голосеменных к покрытосеменным. Можно исключить из числа возможных предков всех Pinopsida, филогенетическая независимость которых от покрытосеменных видна по широкому комплексу признаков. Если допустить, что все остальные голосеменные принадлежат Ginkgoopsida или Cycadopsida (а не какому-нибудь еще неоткрытому классу), то следует сделать выбор между этими двумя классами, проанализировав тип семян покрытосеменных. У них, в отличие от голосеменных, количество интегументов сильно варьирует, иногда даже в пределах рода. Если интегумент один, то нельзя точно указать, какому органу голосеменных он соответствует, а именно: единственному интегументу Ginkgoopsida, внутреннему интегументу (васкуляризованному нуцеллюсу) Cycadopsida или купуле, слившейся с интегументом. В битегмических (с двумя интегументами) семезачатках васкуляризация внешнего интегумента очень разнообразна или отсутствует. Васкуляризация внутреннего интегумента отмечается редко, но если во внутренний интегумент проходит более одного пучка, то они располагаются по кругу, т. е. как у радиоспермических форм. Можно предположить, что покрытосеменным в целом свойственна радиоспермия. Соответственно их предков надо искать среди радиоспермических голосеменных. Тогда всех представителей класса Ginkgoopsida, в том числе каллистофитовых, арбериевых, пельтаспермовых, кейтониевых, пентоксилеевых и лептостробовых, уже нельзя рассматривать как возможных предков. С этим согласуется и уже упоминавшееся абаксиальное прикрепление семян у Ginkgoopsida. Покрытосеменные с листоиодобными плодолистиками характеризуются адаксиальной (на верхней поверхности) или краевой, но не абаксиальной плацентацией.

Приняв происхождение покрытосеменных от радиоспермических голосеменных, обратимся к мезозойским таксонам последних (лагеностомовые и тригонокарповые, видимо, вымерли до конца палеозоя), из которых известны лишь цикадовые и беннеттитовые. Полиспермы цикадовых могли преобразоваться в плодолистики, тем более, что у цикадовых встречаются краевая и адаксиальная планцентации. Труднее установить преемственность цикадовых и покрытосеменных по строению мужских фруктификаций, типу прохождения листового следа и некоторым другим признакам. Беннеттиты считались предками покрытосеменных, но не удавалось вывести плодолистик из головчатых полиспермов. Однако это затруднение можно преодолеть, если принять во внимание возможность гамогетеротопии (переноса признаков с одного пола на другой), известной у многих животных и предполагаемой у кордаитантовых; плодолистик мог возникнуть путем переноса структуры мужских фруктификаций на женские. Тогда предками покрытосеменных могли быть голосеменные с такими мужскими фруктификациями, которые по общей структуре близки к плодолистикам, но место семезачатков занимают синангии, сорусы или спорангии. Именно таково строение микроспорофиллов некоторых беннеттитовых. Мысленно заменив синангии битегмическими семезачатками, можно представить орган, который достаточно сложить вдоль, чтобы получить примитивную листовку. Тогда становятся понятными многочисленные черты сходства покрытосеменных и беннеттитов (парацитные устьица, строение древесины, неслоистая нэкзина, присутствие нектарников и др.). Находит объяснение и давно отмечаемое сходство покрытосеменных и гнетовых. Происхождение гнетовых от беннеттитовых считается весьма вероятным. Следовательно, сходство гнетовых и покрытосеменных оказывается связанным с общим происхождением обеих групп от беннеттитовых. Изложенная гипотеза согласуется с общей фитогеографической ситуацией в начале мела. Считается, что покрытосеменные появились в семиаридных районах экваториального пояса, т. е. там, где беннеттиты были обычным компонентом растительности.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: