Факультет

Студентам

Посетителям

Классификация дисперсных листьев покрытосеменных

Для листьев покрытосеменных особенно характерно сетчатое жилкование. Не случайно, что листья некоторых голосеменных из триасовых и юрских отложений принимались за листья покрытосеменных из-за сетчатого жилкования, а это подтверждало мнение о появлении этих растений в домеловое время. Между тем есть принципиальная разница в сетчатом жилковании голосеменных и покрытосеменных. У последних оно образовано жилками нескольких порядков, т. е. анастомозами связаны более толстые и более тонкие жилки. Концы самых тонких жилок, если они не выходят в края и не сливаются со смежными жилками, слепо оканчиваются в мезофилле ячеек жилкования. У голосеменных анастомозируют жилки одного порядка. В результате каждая ячейка сетки, если она не расположена вдоль средней жилки, оконтурена жилками одинаковой толщины или одинаково сужающимися в направлении края. Такое жилкование известно у тригонокарповых, арбериевых, кейтониевых, беннеттитов, цикадовых и других голосеменных. Только у триасового рода Furcula, сближаемого с пельтаспермовыми, некоторых гигантономиевых и современного Gnetum сетчатое жилкование сходно с наблюдаемым у покрытосеменных, особенно ранних: соединяются жилки разного порядка.

Различие в жилковании зрелых листьев голосеменных и покрытосеменных связано с различиями в онтогенезе листовой пластинки. Хотя зависимость архитектоники листа голосеменных от последовательности онтогенетических процессов не изучена, предполагается, что у них она та же, что и у папоротников со сходным, в том числе сетчатым жилкованием. У папоротников в онтогенезе листа наблюдаются две фазы меристематической активности. Апикальная фаза приводит к возникновению черешка и рахиса из апикальной меристемы. Во время маргинальной (краевой) фазы из рядов меристематических клеток по обе стороны от эмбрионального рахиса возникают перышки и их жилки. У простых листьев двудольных с перистым жилкованием наблюдаются три перекрывающиеся фазы. Апикальная фаза короткая и приводит к возникновению небольшого бугорка и прокамбия, который затем даст начало средней жилке. Далее следует короткая маргинальная фаза, когда две краевые меристемы производят эмбриональную листовую пластинку и вторичные жилки, располагающиеся перисто и дифференцирующиеся от оси зачатка к краю. После этого наступает растянутая во времени фаза диффузной интеркалярной меристематической активности. Соответствующая ей меристема называется пластинчатой. Благодаря ей поверхность листа увеличивается, а в промежутках между первичной и вторичными жилками формируются третичные и более тонкие жилки. Разные порядки формирующихся жилок и ячей между ними отвечают синхронизированным дискретным фазам активности пластинчатой меристемы в разных, но упорядоченно расположенных участках листа. Таким образом, сетчатое жилкование покрытосеменных, в отличие от папоротников и, видимо, голосеменных, формируется за счет пластинчатой, а не краевой меристемы. Можно предположить, что наблюдавшиеся у листьев покрытосеменных постепенное усложнение жилкования и все большая его упорядоченность вверх по геологическому разрезу (см. ниже) отражают постепенную перестройку онтогенетических процессов, в том числе само формирование интеркалярной пластинчатой меристемы.

При классификации и определении листьев ископаемых покрытосеменных возникают трудности в подыскивании современных форм, имеющих листья, сходные с изучаемыми ископаемыми экземплярами. К тому же листья покрытосеменных, далеко отстоящих в системе, могут быть очень сходными и отличаются такими тонкими деталями, на которые обращают внимание лишь палеоботаники. Поэтому палеоботанику необходима специальная система ископаемых и современных листьев, в которой отражены нужные для него классификационные признаки. Расположение определенных типов листьев в этой системе может не зависеть от принадлежности материнских растений определенным семействам, порядкам и подклассам, так как главное назначение этой системы — дать возможность подобрать листья растений, с которыми целесообразно сравнить изучаемые остатки. Дальнейшее сравнение с определенными группами современных покрытосеменных лишь облегчается при наличии подобной системы. Иначе можно легко пропустить группу, имеющую интересующий палеоботаника тип листьев.

Уже упоминавшаяся система В. А. Красилова имеет именно такой смысл, хотя пока охватывает лишь листья двудольных. В ней выделено 10 групп листьев, названных по характерным современным таксонам: Laurofolia, Nyrnnhaefolia, Ficofolia. Platanofolia, Viburnofolia, Betulofolia, Fagofolia, Proteaefolia, Rosifolia и Legumifolia.

При классификации листьев особое значение придается жилкованию. По числу и расположению первичных жилок жилкование бывает:

  • перистым — одна первичная (средняя) жилка поднимается выше середины листа,
  • плюмажным — средняя жилка не доходит до середины листа,
  • пальчатым — две или более первичных жилок поднимаются выше середины листа далеко от края,
  • дихазиальным — первичные жилки следуют вдоль края, отдавая вверх ветви (акроскопические),
  • веерным — первичные жилки расположены веерообразно,
  • плюмажно-веерным — средняя из веерно идущих жилок ветвится плюмажно,
  • псилобазальным — первичные жилки у основания не дают ответвлений (голые).

Ветвление жилок (если они вообще ветвятся) может быть:

  • равномерным — последовательные жилки ветвятся одинаково,
  • убывающим — каждая последующая жилка ветвится менее интенсивно, чем предыдущая,
  • пальчато-перистым — базальные жилки поднимаются до середины листа; подтипы — базальное, супрабазальное, смешанное (базальные жилки выходят не из одной точки),
  • субпальчато-перистое — базальные жилки не поднимаются до середины листа; подтипы те же.

Учитывается форма жилок (прямые, косые, изогнутые) и их частота. В зависимости от поведения жилок вдоль края различают несколько типов жилкования — краспедодромное, семикраспедодромное и др. Учитываются разные варианты тонкого жилкования вдоль края, характер третичного жилкования, поведение жилок более высокого порядка и строение возникающих ареоль, детали строения краевых зубцов и другие признаки.

Ниже в качестве примера приводятся роды, установленные по листьям древнейших покрытосеменных.

Род Araliaephyllum (с нижнего мела). Листья трехлопастные с дополнительными боковыми лопастями или без них, иногда со сглаженной лопастностью, в крайнем варианте цельные, цельнокрайние. Лопасти эллиптические, синусы закругленные. Жилкование изогнуто-пальчато-перистое, базальное или супрабазальное, с краевой жилкой вдоль синусов. Третичные жилки лестничные, ветвящиеся.

Род Menispermites (с нижнего мела). Листья средние и крупные, трехлопастные или с зачаточной лопастностью, основание щитовидное. Край волнистый. Жилкование дихазиальное или изогнуто-пальчато-перистое, базальное. Жилки расходятся от основания черешка. Ветви вторичных жилок ретикулодромные или эвкамптодромные. Третичное жилкование неправильно-сетчатое или ветвисто-лестничное.

Род Sapindopsis (с нижнего мела). Листья сложные, перистые, листочки супротивные или попарно сближенные, верхние нередко сливающиеся, низбегающие, нижние короткочерешковые. Листочки ланцетные, с вытянутой верхушкой, цельнокрайние. Жилкование изогнуто-перистое, камптодромное. Третичное жилкование неправильно-перистое.

Замечено, что листва определенного подкласса или порядка тяготеет к определенному типу. Например, Rosidae — единственная крупная группа двудольных с перистосложными листьями. Есть таксоны покрытосеменных, листья которых узнаются легко и безошибочно (например, пальмы). Однако, изучая только макроморфологические признаки листьев (форму, жилкование) и ничего не зная об их эпидермальных признаках и ассоциирующих органах, можно легко ошибиться в определении современного таксона, поскольку данный тип листьев всегда может оказаться компонентом синтетического типа.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: