Факультет

Студентам

Посетителям

Теломная теория и ее роль в развитии взглядов на цветок покрытосеменных растений

Теломная морфология пересматривает основные понятия классической морфологии о природе органов высшего растения и, в частности, о природе частей цветка как «метаморфозированных листьев».

Переоценка взглядов настолько значительна, что некоторые представители этого нового направления характеризуют его как «новую морфологию» и говорят о полном крушении «старой».

Основоположником теломной морфологии является В. Циммерманн (Zimmermann, работы с 1930 по 1965). В опубликованной в 1930 г. книге «Филогения растений» Циммерманн излагает разработанную им систему представлений. Им одновременно предложена терминология, и само название этого направления ассоциируется с нею. При изложении своих взглядов Циммерманн ссылается на идеи предшественников — Ф. Бауэра, А. Потонье и О. Линье. И некоторые другие сторонники теломной теории (Thomas, 1932—1933; Wilson, 1953) признают, что идеи, выдвинутые Бауэром, Потонье и Линье, составляют фундамент этой теории. А ученик и последователь Линье Бертран (Bertrand, 1947) находит, что взгляды Линье разработаны лучше, нежели теломная теория Циммерманна. На приоритет Линье в утверждении основных идей теломной теории указывают также Паркин (Parkin, 1951) и А. Л. Тахтаджян (1952, 1954).

Однако в то время, когда предшественники Циммерманна высказывали свои, идущие вразрез с распространенными представлениями взгляды (о первичности спорангия по сравнению с листом, о первичности осевых органов), еще не были известны ископаемые, которые могли бы подкрепить высказанные этими учеными предположения об облике первичных высших растений, в строении их органов и о путях их эволюции. Идеи Бауэра, Потонье и Линье не были поняты и восприняты современниками.

Лишь открытие псилофитовых дало реальную почву для дальнейшего развития представлений об эволюции высших растений и создало предпосылки для пересмотра распространенных взглядов. Псилофитовые представляют собой наиболее примитивную группу высших растений. Это первые завоеватели суши, пионеры наземной растительности. Тело псилофитовых организовано очень просто. У большинства из них оно расчленено на веточки радиального строения с дихотомическим ветвлением. Часть этих веточек является органами ассимиляции, другая часть несет органы репродукции — спорангии. У некоторых псилофитовых имеются листоподобные чешуи (Asteroxylon) или шиловидные выросты (Psilophyton), однако, как указывает А. Л. Тахтаджян (1956) для Asteroxylon, образования эти являются энациями. В строении тела псилофитовых, таким образом, отсутствует лист, этот, но распространенным в классической морфологии представлениям, универсальный и основной (или один из трех основных) орган высшего растения.

Открытие псилофитовых, как это подчеркивает Стьюорт (Stewart, 1964), представляет собой уникальный в морфологии растений пример совпадения черт гипотетического предка сосудистых растений, предсказанного Линье, и признаков действительно существовавших растений, обнаруженных в ископаемом состоянии.

Следует сделать оговорку, что по поводу примитивности псилофитовых выражались сомнения. Их высказали Гёбель (Goebel, 1933), Агнеса Арбер (Arber, 1937) (позднее, однако, в своей книге, опубликованной в 1950 г., Арбер говорит о Rhyniaceae как о растениях, имеющих глубокую древность), Беккерель ((Becquerel, 1954), Сюзанна Леклерк (Leclercq, 1952, 1954), Аксельрод (Axelrod, 1959), Меркер (Merker, 1961). Леклерк, например, считает, что псилофитовые не имеют того значения, которое склонны придавать им многие авторы, рассматривающие их как родоначальников сосудистых растений. Леклерк полагает, что в истоках сосудистых растений располагаются несколько различных филий. Псилофитовые же, по мнению Леклерк, настолько многообразны по типам строения, что это позволяет предполагать их эволюционную продвинутость. Аксельрод и Меркер также склонны видеть черты редукции в строении псилофитовых, а потому сомневаются в возможности рассматривать их как наиболее древнюю группу побеговых растений. Справедливы ли эти сомнения? В рецензии на статью Леклерк Циммерманн (Zimmermann, 1955) считает вполне допустимой мысль об относительной эволюционной продвинутости некоторых из первых известных нам завоевателей суши, подчеркивая, что этот взгляд им уже не раз высказывался. А. Н. Криштофович (1957) также признает сиециализированность некоторых псилофитовых и полагает, что высшие растения (хвощевые, плауновидные и, вероятно, папоротники), развились не из этих специализированных псилофитовых, которые широко распространились в среднем девоне, но из их более примитивных форм или общих предков.

Другими словами, возможная эволюционная продвинутость и специализация некоторых псилофитовых, по-видимому, не могут тем не менее развенчать эту группу в целом как первенца наземной растительности. Б. М. Козо-Полянский (1948) указывает, что возраст псилофитовых и их синтетическое и в то же время простое строение идеально отвечают нашим представлениям о переходном звене между водорослями и побеговыми растениями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: