Факультет

Студентам

Посетителям

Что нового дало морфологам открытие псилофитовых?

Строение псилофитовых показало ограниченность некоторых основных положений классической морфологии растений (идей фитонизма и концепции трех основных органов растения): в связи с тем, что в строении тела псилофитовых, этих первенцев высших растений, отсутствует лист, стало очевидным, что лист не является исходным и универсальным органом высшего растения, он выработался в итоге длительной приспособительной эволюции.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что нельзя, основываясь только на изучении покрытосеменных, этой вершины эволюционного древа растений, решать вопрос о природе органов высшего растения вообще. Ко времени открытия псилофитовых Кидстоном и Лэнгом идеи эволюции становятся широко распространенными и побуждают морфологов к пересмотру неподвижных схем раннего периода развития науки.

Опираясь на особенности псилофитовых как первичных высших растений, Циммерман и создает теломную теорию, которая представляет собой попытку воссоздать путь эволюции высших растений начиная с их первичных форм. Основные идеи Циммерманна уже неоднократно излагались как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Тем не менее, их все же следует привести здесь хотя бы в кратком изложении, так как взгляды Циммерманна, связанные с пониманием природы цветка, или вообще не освещались, или освещались неправильно. Циммерманн полагает, что все органы высших растений развились из простых и недифференцированных органов, названных им телбмами. В первоначальной форме телом встречается у девонских Rhyniaсеае. Теломы представляют собой конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. Развитие высших растений и все многообразие их органов является результатом нескольких элементарных органогенетических процессов — перевершинивания, планации (уплощения), срастания, редукции и загибания. Эти процессы протекают более или менее независимо.

Циммерманн подчеркивает, что уже у Rhynia стерильные теломы, названные им филлоидами, и фертильные теломы, несущие спорангии, развиваются параллельно. В процессе эволюции теломы объединяются в синтеломы. Из объединенных стерильных филлоидов — симфиллоидов — возникают листья и оси побега. Фертильные синтеломы в процессе эволюции дифференцируются в спорофиллы. Циммерманн указывает, что в определенных группах растительного мира, в том числе в типе, названном им «тип Pteridospermen—Cycadales—Angiospermen», фертильные синтеломы приобретают дорзовентральность, «непосредственные носители макроспорангиев становятся листообразными, становятся истинными спорофилла ми! (Zimmermann, 1930, стр. 231).

Циммерманн указывает, что имеются смешанные синтеломы, объединяющие как спорангии, так и филлоиды. Цветок покрытосеменных он относит к. этому типу синтеломов. Цветок, по Циммерманну, представляет собой образование, процесс возникновения которого происходил параллельно процессу формирования вегетативного побега.

После выхода в свет работы Циммерманна последовал ряд публикаций, развивающих теломную теорию: Ф. Бауэра (Bower, 1935), К. Вилсона (Wilson, 1937, 1941, 1942, 1953), Т. Харриса (Harris, 1940), П. Бертрана (Bertrand, 1947), Ф. Фагерлинда (Fagerlind, 1947), Л. Амберже (Emberger, 1950, 1951), Д. Смита (Smith, 1964), Стьюорта (Stewart, 1964), К. Джеффри (Jeffrey, 1967) и других авторов и серия работ самого Циммерманна (Zimmermann, 1952, 1954, 1955, 1956, 1957, 1959, 1965) — в зарубежной литературе; ряд работ Б. М. Козо-Полянского (1948, 1950) и Л. М. Кречетовича (1950,1952) — в отечественной. В отечественной литературе была предпринята также попытка показать значение идей теломной теории для развития представлений о цветке покрытосеменных в эволюционной морфологии растений (Первухина, 19556, 19576). Вклад теломной морфологии в формирование взглядов на природу цветка признают М.- И. Савченко (1957), В. В. Письяукова (1962), В. А. Поддубная-Арнольди (1964), П. М. Жуковский (1964).