Дерево повреждается только личинкой большого дубового усача.
Ни одна другая стадия его развития непосредственно не причиняет никакого вреда. Личинка наносит повреждение дереву своими ходами, выгрызаемыми ею как для питания, так и для приготовления убежища для куколки и молодого жука. Таким образом, ход личинки дубового усача состоит в основном из двух частей, а именно: из длинной, извилистой части, выгрызаемой личинкой под корой, и крючковидного канала внутри ствола.
Часть хода, выгрызаемая под корой, представляет собой извилистую галерею, постепенно расширяющуюся по мере роста личинки, с многочисленными разгрызами по сторонам. Вообще, эта часть хода лишена какого бы то ни было правильного строения или однообразия формы. Наиболее часто здесь проявляется тенденция к поперечному направлению, вследствие чего происходит почти полное окольцевание ствола. Начальная часть этой галереи располагается в толще мертвой корки непосредственно возле луба, что особенно ясно можно видеть при его поперечном срезе. В дальнейшем эта галерея все больше задевает живую лубяную (камбиальную) часть дерева. Глубина повреждения этой части хода в значительной мере зависит от сочности тканей дерева. На усыхающих стволах ходы, выгрызаемые под корой, резче и глубже врезаются в заболонь, чем на более сочных деревьях. Общая длина хода личинки, прокладываемого под корой, достигает иногда 1 ж в длину, в среднем же она колеблется в пределах 40 — 60 см.
Что касается строения той части хода, которая выгрызается личинкой в древесине, то в этом отношении в литературе имеются самые разнообразные и противоречивые указания. Так, по Кравери (1926), личинки дубового усача по окончании своего развития «вылазят из ходов, прячутся в коконы, которые приготовляются возле основания дерева из земли, опилок и специальной слюны (слизи), и там окукливаются, давая взрослых насекомых в июне месяце». В данном случае Кравери, очевидно, просто перепутал усача С. cerdo с древоточцем пахучим Cossus cossus L. Совершенно неверные данные приводит и Варбэ (1915), по наблюдениям которого «в течение первых месяцев года, а может быть и полутора лет личинка избегает прогрызать камбиальный слой, и, только почувствовав себя взрослой, набрасывается на древесину и начинает выгрызать в ней многочисленные ходы» — Барбэ рассказывает также, что личинка «для окукливания приготавливает отдельный специальный ход, независимый от других соседних ходов».
На основании большого материала, собранного при детальных анализах зараженных дубов, мы можем утверждать, что при нормальном развитии каждому ходу усача в древесине соответствует одна его личинка, и этот ход вместе с системой галерей в лубе является единственным местом, в котором живет и развивается личинка.
Попадавшиеся нам в дереве пустые ходы были не временные, покинутые личинками, а старые, вполне законченные ходы, построенные по общему плану, т. е. с куколочными колыбельками и лётными отверстиями, через которые жуки уже вылетели. Если личинки усача не оказывалось в древесине незаконченного канала, то ее всегда можно было найти в той части хода, которая выгрызается под корой в лубе. Строение личинки и способ ее передвижения не позволяют ей свободно менять места обитания. Передвижение личинки осуществляется при помощи мозольных площадок, которыми она упирается о стенки хода. Будучи лишена этого упора, личинка становится совершенно беспомощной и неспособной к самостоятельному передвижению в определенном направлении. При случайном выпадении из хода на землю она перекатывается с места на место или продвигается на короткое расстояние, не будучи в состоянии вбуравиться в дерево, так как не имеет опоры и не может даже углубиться в землю.
Некоторые исследователи, как например Вествуд (1839), А. Барбэ (1915), Н. А. Холодковский (1929), Ф. 3. Горностаев (1903), В. Ф. Капелькин (1923), С. Д. Лавров (1913) и др., указывают, что личинка дубового усача выгрызает в древесине ходы во всех направлениях, а по Ратцебургу (1844) и Ташенбергу (1879) она выгрызает даже винтообразные ходы.
Однако на основании имеющегося в нашем распоряжении большого материала мы утверждаем, что та часть хода усача, которая выгрызается его личинкой внутри ствола, всегда построена по одному типу, общему для личинок многих видов усачей, живущих и древесине. Некоторые отклонения от этого нормального типа строения хода, которые иногда приходилось встречать, наблюдались только в суковатых местах и в очень тонких стволах, ветвях или корнях, где в силу необходимости личинка выгрызает ход, приспосабливаясь соответственно к местным условиям. По нашему мнению, противоречия во взглядах на строение канала, выгрызенного личинкой в древесине, зависят не от отклонений в биологии западноевропейской формы большого дубового усача и жуков, распространенных па территории УССР, а от приема разделки зараженного дуба. В самом деле, фотографии ходов дубового усача в древесине, которые помещены, например, в работе К. Эшериха (1923) и Ф. Мальке-Трошеля (1923), представляют собой вполне типичное их изображение, такое же, как мы получаем при разделке зараженных дубов на Украине, в Крыму и на Кавказе, если только разрез дерева прошел вдоль всего хода.
Для того чтобы получить правильное представление о форме хода, разрез (раскол) дуба всегда следует производить в продольной плоскости от лётного отверстия к центру дерева (т. е. в направлении сердцевинного луча). Раскалывая дерево во всех других направлениях (тангентальном, поперечном), мы получаем самые разнообразные и причудливые очертания, по которым, особенно при условии густого заселения дерева, невозможно установить действительные размеры и форму хода.
Типичный ход, выгрызаемый личинкой дубового усача в древесине, имеет следующее строение: от овального лётного отверстия вглубь ствола проходит объемистый входной канал в довольно правильном радиальном направлении. Сначала этот канал направлен под некоторым углом (от 20 до 45°) вверх, а затем круто поворачивается книзу и слепо заканчивается куколочной колыбелькой, напоминая по общей своей форме крючок. На повороте входного канала к куколочной колыбельке ширина прохода обычно несколько увеличиваегся, вероятно, для того, чтобы облегчить выход сформировавшемуся жуку. Общая длина хода в древесине вместе с куколочной колыбелькой колеблется в пределах 15—50 см.
Для построения специального хода в древесине и куколочной колыбельки, по мнению Барбэ, «личинка работает несколько дней, а может быть и две-три недели». Это ошибочное утверждение Барбэ, вероятно, возникло в связи с вышеуказанным его неправильным представлением о строении хода. Личинка дубового усача проделывает свой ход в древесине, а также куколочную колыбельку в течение более полутора лет, постепенно преобразуя его из хода, заложенного в древесине в начале второго вегетационного периода. Мы так часто останавливаемся на неправильных воззрениях Барбэ потому, что его заключения основываются на оригинальных наблюдениях, тогда как многие другие авторы, не располагая личными материалами, ссылаются на Барбэ или просто переписывают его данные.
Сквозных ходов, как отмечает Елачич (1913), дубовый усач никогда не делает. Наоборот, поселяясь в тонких стволах или на ветвях в тех случаях, когда не хватает места для нормального построения хода, личинка усача выгрызает извилистый или изогнутый ход, но так, чтобы его конец оставался «слепым» и не вышел наружу, так как именно здесь, в самой укромной части хода, располагается куколочная
колыбелька. Б суковатых местах ходы усача также часто сильна изгибаются, однако усач поселяется даже на наплывах («капах»), где древесинные волокна особенно перепутаны. Неправильное представление о существовании сквозных ходов может легко возникнуть при поверхностном осмотре сильно зараженной древесины, если ее раскалывание произведено в тангентальном направлении, так как тогда входные отверстия двух совершенно самостоятельных ходов, могут быть легко приняты наблюдателем как относящиеся к одному ходу. В некоторых случаях попадаются ходы, которые раздваиваются от внутреннего канала или в месте, где начинается куколочная колыбелька, и тогда при одном входном канале, в одном ходе усача, могут быть две куколочные колыбельки, в одной из которых всегда находится мертвая или больная личинка усача. По-видимому, развитие болезни причиняет личинке столь сильное беспокойство, что она, связывая его с местом обитания, пытается сменить последнее. Во всяком случае, совместного проживания нескольких личинок усача в одном ходе нам никогда наблюдать не приходилось.
Стенки куколочной колыбельки личинка старательно выглаживает и выстилает мелкими опилками. Дно колыбельки сперва заполняется довольно крупными частицами, над которыми помещается слой чрезвычайно мелких и мягких опилок. Все вместе образует основу в форме чашечки, на которой лежит куколка, а затем и молодой жук и где остаются шкурки от личинки и куколки. Сверху (т. е. со стороны лётного отверстия) куколочная колыбелька прикрыта пробкой, состоящей из рыхлого слоя длинных стружек, несколько ниже — крепкой белой известковой крышечкой и еще ниже — плотным слоем мелких опилок.
В состав крышечки, кроме углекислой извести, входит еще неизвестное сложное органическое вещество (Фабр, 1905).
Наличие стружек и крепкой известковой крышечки обеспечивает более равномерную температуру и влажность в ходе и защищает куколку и молодого жука от врагов. В самом деле, на заселенных усачом пнях или в нижней части зараженных дубов можно видеть ходы усача, заполненные муравьями и их личинками вплоть до самой крышечки, под защитой которой развитие усача проходит вполне нормально. В случае же повреждения этой крышечки муравьи и другие хищные насекомые быстро уничтожают куколку или молодого жука усача.
Барбэ (1915) считает, что личинка усача способна иногда приготавливать такую крышечку, которую куколка не в состоянии вытолкнуть, в связи с чем последняя погибает. Барбэ формулирует свои наблюдения следующим образом: «…нужно признать, что усачи проявляют в построении этой детали (известковистой крышечки) большую фантазию. Нам приходилось наблюдать мертвую куколку, которая не в состоянии была освободиться из-под этого прикрытия, скомбинированного из древесины и меловой субстанции». В доказательство этого более чем странного утверждения Барбэ приводит тот факт, что под целой крышечкой он нашел мертвую куколку. Однако неосновательность такого утверждения вполне очевидна. Куколка вообще никогда не выталкивает крышечки и не может этого сделать по причине своей беспомощности. Даже молодой жук живет под защитой крышечки несколько месяцев, и, только совершенно окрепнув, насекомое разрушает крышечку в момент своего выхода из хода. Поэтому гибель куколки в ходе под целой крышечкой, о которой говорит Барбэ, никак не может служить доказательством «наличия у личинки какой-то неудачной фантазии»; она происходит, очевидно, вследствие различных причин, скорее всего вследствие какого-нибудь заболевания, а не потому, что крышечка оказалась для куколки слишком крепкой. При раскалывании зараженных дубов мы, например, нашли 96 мертвых куколок и 1213 молодых жуков, погибших от грибных болезней, и все они находились в ходах с целыми крышечками. Это свидетельствует о том, что гибель усача от болезни произошла до окончания его полного развития.
Перед окукливанием личинка всегда располагается головой кверху, и поэтому куколка передней частью также направлена к выходу. Некоторые из исследователей отмечают, что постоянное положение жука в куколочной колыбельке в направлении к выходному отверстию обусловлено тем, что в противном случае жуку не удалось бы вылезти из хода, так как ему там негде повернуться. Однако это не совсем так. Нам неоднократно приходилось видеть, о чем мы уже упоминали выше, что жук, вползая в ход на ночевку, сначала влазит в него головой вперед (как будто с целью предварительного осмотра входа), затем выходит из него, пятясь задом, поворачивается и снова влезает в ход уже задом наперед. По-видимому, дело не в том, что жук не может повернуться в ходе или вылезти из него, а в том, что он не может задним концом тела вытолкнуть крепкую известковую крышечку.
Типичная вышеописанная форма хода в древесине позволяет легко определить даже на небольших образцах положение комлевой и вершинной частей дерева. Поэтому на основании отмеченных данных об особенностях строения хода можно с полной уверенностью сказать, что образец повреждения дубового усача, помещенный в книге Нюсслина (1922) под № 133 расположен неправильно: его необходимо перевернуть на 180°, так как входные каналы должны направляться от лётных отверстий вверх, а не вниз.
После того как жук вылетел, в дереве происходит зарастание повреждений, причиненных личинкой. Собственно говоря, этот процесс начинается уже тогда, когда личинка усача приступает к окукливанию, однако в связи с наличием в камбиальном слое возле отверстия входного канала значительных повреждений в виде глубоких площадок регенерация тканей и образование каллюса очень задерживаются. Во всяком случае, благодаря постепенному образованию наплывов через три-четыре года новые ткани затягивают сверху повреждение, и на месте лётного отверстия вскоре остается только небольшой рубец. С течением времени и этот рубец исчезает, причем в первую очередь следы повреждения исчезают на заболони, где поврежденное место закрывается новыми слоями древесины, и через 10—15 лет на ней нельзя обнаружить никаких признаков старого хода. Тем временем на старой коре опытный глаз может обнаружить место, где было лётное отверстие, в виде небольшого рубца или отставшего куска коры со следами овального отверстия даже через 20—30 лет после того как жук вылетел из хода. Наконец, и это место заравнивается, и, только вскрывая кору, можно случайно натолкнуться на куски буровой муки или же, раскалывая в этом месте дуб, обнаружить под несколькими десятками годичных слоев старый почерневший ход усача. Например, в Чигиринском лесничестве на одном дубе обнаружен ход усача, заросший 84-годичными слоями новой древесины. В Мукачевском лесхозе Закарпатской области на старых одиночных дубах также неоднократно приходилось встречать ходы усача, заросшие 50—60-годичными слоями новой древесины. По этим признакам можно сделать вывод о тех условиях, которые несколько десятков лет тому назад существовали здесь, и о их последующем изменении.
В самый ход вторичные ткани врастают не глубже, чем на 7 см, и он на большей своей части остается пустым.
Однако скорость зарастания повреждения зависит как от условий роста дерева, так и от степени его повреждения. Сильно зараженные усыхающие дубы часто не могут образовывать наплывы в поврежденных местах.
В случае сильного ослабления и усыхания дуба в местах, поврежденных усачом, поселяются различные вторичные вредители, чаще всего короеды рода Xyleborus, а именно: Xyleborus monographus Ratz., X. dryographus Ratz., X. saxeseni Ratz., а также Platypus cylindrus Fabr., Apata copucini L., которые окончательно разрушают древесину. Вольф и Краузе (1922) отмечают, что гусеницы моли (Tinea ankerella Mn.) часто встречаются в ходах дубового усача. Пустые ходы большого дубового усача нередко используются для временного убежища различными животными, например мелкими видами летучих мышей, ящерицами, мышами, веретеницами. Однажды в ходе усача был даже найден уж длиной около 50 см. Кроме того, в пустые ходы усача на зимовку прячутся различные насекомые, чаще всего мухи.
В Крыму и в Закарпатской области в старых ходах усача нередко встречались куколки непарного шелкопряда, а также кладки его яиц. Очевидно, это укромное место является обычным убежищем для непарного шелкопряда, особенно в период его депрессии.