Факультет

Студентам

Посетителям

Строение вегетативных органов репы, турнепса и брюквы

Проростки репы, турнепса и брюквы имеют одинаковое анатомическое строение (В. Ф. Дорофеев, 1955).

Первичная структура подсемядольного колена и главного корня — основных частей корнеплода этих растений — включает: однослойную эпидерму, кору, представленную тремя слоями паренхимных клеток и эндодермой, центральный цилиндр, где четко выражены однослойный перицикл и проводящая система. Дифференциация первичной ксилемы происходит в центростремительном направлении: вначале на границе с перициклом возникают кольчатые и спиральные сосуды протоксилемы, затем в центре стелы — пористые сосуды метаксилемы. Структура боковых и придаточных корней аналогична структуре главного корня.

У культурных представителей описываемого рода в ранние фазы онтогенеза семядоли играют важную роль. Они содержат запасные питательные вещества, необходимые для развития растения при прорастании семени, а затем являются единственным ассимиляционным органом до появления настоящих листьев. Изучение влияния семядолей на развитие корнеплодных растений (в частности, сортов брюквы Вышегородская и турнепса Бортфельдский) в первый год вегетации показало, что удаление их значительно замедляет появление и дальнейший рост первых листьев, что, в свою очередь, приводит к сильной задержке формирования подземных запасающих органов. В ряде случаев (при отсутствии семядолей) разрастания корня в толщину не происходит вовсе. С появлением настоящих розеточных листьев, вступающих в тесный контакт с корнем, утолщение корнеплода в большой степени зависит от их количества и размеров (В. Ф. Дорофеев, 1955, 1958).

Вторичные изменения в осевых органах корнеплодных растений начинаются с заложения камбия. На поверхности корня вместо рано сбрасываемой первичной коры развивается вторичная покровная ткань — пробка. Деление камбиальных клеток приводит к образованию вторичных проводящих тканей. В корнеплодах репы, турнепса и брюквы камбий образует главным образом вторичную ксилему (древесину). Разрастание корнеплода у этих культур происходит за счет деления клеток древесинной паренхимы и увеличения их объема аналогично тому, как это имеет место у корнеплодных форм редьки и редиса, в структуре утолщенных подземных органов которых преобладает вторичная ксилема, богатая запасающей паренхимой. Сосуды (одиночные или в виде групп) и окружающие их немногочисленные клетки с одревесневшими стенками разбросаны в мощно развитой тонкостенной паренхиме.

В центре корня сохраняется диархная первичная ксилема. На распространенную среди корнеплодных растений способность клеток древесинной (а иногда и лубяной) паренхимы принимать характер меристемы и, энергично делясь, производить новые, главным образом паренхимные, клетки указывали многие исследователи. У репы и брюквы уже на ранней фазе онтогенеза наблюдается образование округлых по форме зон делящихся клеток, названных В. Ф. Дорофеевым (1955) меристематическими очагами. От количества и размера этих зон также зависит увеличение размера корнеплода. Для брюквы характерно образование меристематических очагов и в лубе стебля; они появляются на второй год жизни растения и способствуют утолщению стебля (В. Ф. Дорофеев, 1957). Некоторые авторы (С. R. Metcalfe, L. Chalk, 1950; К. Эзау, 1980) относят эти концентрические зоны из активной неодревесневшей ксилемы в стеблях и корнях растений к аномальным структурам. Так, К. Эзау указывает, что в корнеплодах турнепса, брюквы и других культур наряду с нормальным камбием во вторичной ксилеме вокруг отдельных сосудов и групп сосудов развивается так называемый аномальный камбий. Он дает начало небольшому числу проводящих элементов и большому числу клеток запасающей паренхимы. Эти меристематические образования не всегда приурочены к сосудам; они могут быть расположены в различных участках древесины и особенно многочисленны вблизи центра корнеплода.

В распознавании и классификации сортов репы, турнепса и брюквы имеет значение восковой налет и опушение листьев. Преобладающее большинство форм репы и турнепса имеет опушенные листья. Опушение чаще состоит из жестких или мягких, простых, одноклеточных и двухклеточных волосков. Среди азиатских реп имеются формы с голыми листьями, в том числе и у японских цельнолистных сортов. Аналогичные признаки, но менее изменчивые, характерны для различных сортов брюквы. Листья брюквы покрыты сравнительно толстым слоем воскового налета, придающего им сизоватый оттенок. Опушение листьев различных форм брюквы связано с «типом» листа и обычно бывает более редким, чем у репы и турнепса. Наиболее сильно варьируют все эти признаки у растений в розеточной фазе; во второй год жизни различия выражены слабее (Е. Н. Синская, 1928).

Значение воскового налета, опушения и других особенностей строения листа как диагностических признаков выявляется уже на ранних фазах развития растений. Так, Р. Н. Корешева (1974), исследовавшая анатомическое строение третьего настоящего листа репы и брюквы, отмечает, что характер опушения листьев — устойчивый признак для диагностики экологических групп сортов репы; строение листа сортов брюквы имеет много сходных черт. Признаки структуры листа—толщина кутикулы, наружных клеточных стенок эпидермы, величина эпидермальных клеток и замыкающих клеток устьиц, число устьиц, степень дифференциации тканей пластинки листа, строение проводящей системы главной жилки и черешка — могут быть использованы для дополнительной характеристики и диагностики различных образцов репы и брюквы в фазе рассады.

Эпидермальная структура листа и онтогенез устьиц исследованы для различных представителей семейства крестоцветных, включая культурные виды и разновидности Brassica L. (М. Iura, 1934; G. S. Paliwal, 1967; D. D. Pant, P. F. Kidwai, 1967). Авторы отмечают, что во взрослых листьях большинства крестоцветных преобладают устьица анизоцитного (круцифероидного) типа: замыкающие клетки окружены тремя неравными околоустьичными клетками, которые (за исключением наименьшей по размеру) неясно отличимы от других эпидермальных клеток. Анизоцитный тип устьичного аппарата характерен также для листьев репы и брюквы. У этих видов устьица располагаются на обеих сторонах листа, но на нижней стороне их обычно больше, чем на верхней. Наблюдается групповое расположение устьиц; нередко в группы собраны разные по размеру устьица. Эпидермальные клетки (особенно нижние) имеют извилистые стенки. Основные отличия листовой эпидермы репы, турнепса и брюквы касаются формы и очертаний составляющих ее клеток, а также различных количественных показателей этих клеток и устьиц.

Пластинки розеточных листьев репы и брюквы (в разные фазы развития растения) характеризуются дорсовентральным мезофиллом. Проводящая система средней жилки и черешка состоит из сложных по строению пучков, как правило, более крупных, чередующихся с мелкими элементарными пучками (Р. Н. Корешева, 1974), аналогично строению проводящей системы в листьях капусты. Проводящие пучки располагаются прерывистой дугой среди паренхимной ткани.

Секреторные клетки (идиобласты), содержащие фермент мирозин, встречаются в различных органах растений семейства крестоцветных; их распределение и частота имеют большое значение для систематики отдельных родов и видов (Н. А. Буш, 1927; С. R. Metcalfe, L. Chalk, 1950, и др.). Мирозиновые клетки обнаружены в мезофилле семядолей и листа у репы и брюквы (J. G. Vaughan, J. М. Whitehouse, 1971; Р. Н. Корешева, 1974).

К варьирующим относятся также морфолого-анатомические признаки корнеплода репы, турнепса и брюквы — форма его и толщина коры (Е. Н. Синская, 1928). От степени развития коры, включающей покровные и все периферические ткани до камбия, зависит такое важное в хозяйственном отношении свойство корнеплодных растений, как способность к длительному хранению (лежкость). Кора имеет неодинаковую толщину не только у разных видов (репы, брюквы), но и различных групп сортов каждого из этих видов. У репы и турнепса корнеплод с более тонкой корой, чем у брюквы, что коррелирует с разной лежкостью этих культур. И. А. Галандерс (1963), характеризуя анатомические особенности корнеплодов некоторых сортов турнепса, приходит к выводу, что более тонкая перидерма, более крупноклеточная структура запасающей паренхимы, а также более тонкие оболочки паренхимных клеток отрицательно сказываются на лежкости.

Изучение влияния условий внешней среды (различной длины дня) на растения репы позволило выявить происходящие при этом морфолого-анатомические изменения. В условиях короткого дня изменялась структура листьев (уменьшалось число устьиц и размеры палисадных клеток мезофилла). В корнеплодах репы при фотопериодическом воздействии наблюдалось отставание по срокам сбрасывания первичной коры, заложения меристематических тканей (камбия, феллогена) и появления меристематических очагов (В. Ф. Дорофеев, 1955, 1959).

Строение семенной кожуры репы, турнепса и брюквы

Большое значение для систематики крестоцветных на уровне рода и вида имеют различия в строении семейной кожуры (А. И. Федосеева, 1936; J. G. Vaughan, J. М. Whitehouse, 1971).

На поперечных срезах семенной кожуры различают следующие слои: эпидерму, субэпидермальный слой, палисадный (в ранних работах — механический или склеренхимный), пигментный, алейроновый и гиалиновый слои. Первые четыре слоя представляют собой собственно семенную кожуру, последние два — остаток эндосперма. Наличие перечисленных слоев (иногда частично видоизмененных или редуцированных) характерно и для представителей рассматриваемого рода. В семенной кожуре наиболее заметно различаются эпидерма и палисадный слой. Все остальные слои, в том числе алейроновый и гиалиновый, имеют довольно однообразное строение у большинства видов.

Структурные особенности эпидермальных клеток наряду с разной способностью их к набуханию в воде учитываются при исследовании семян репы и брюквы (S. Shibutani, Т. Okamura, 1952; Р. Н. Корешева, 1976). Отличия в строении наружной эпидермы связаны с четкостью ее выраженности: клетки, составляющие эпидерму, различимы либо они облитерируются. Хорошо развитый эпидермальный слой в незрелых семенах брюквы и репы в зрелых семенах становится нечетким (теряет клеточные очертания) и вместе с субэпидермальным слоем сжимается в виде пленки. У многих видов Brassicaceae эпидермальные клетки заполняются слоями слизи, состоящей из пектина и целлюлозы, которая в воде набухает и у некоторых видов, разрывая наружную стенку клетки, выходит на поверхность семени. Образование слизи в наружных слоях семенной кожуры способствует прорастанию семян (J. Т. Swarbrick, 1971; К. Эзау, 1980). По степени ослизнения эпидермальных клеток семенной кожуры наблюдаются различия у сортов репы, имеющих разное происхождение (S. Shibutani, Т. Okamura, 1952).

Авторы выделили два типа семян, отличающихся структурой эпидермального слоя семенной кожуры и разной способностью этого слоя поглощать воду: к типу А отнесены японские сорта с четко выраженными эпидермальными клетками, разбухающими в воде; тип В включает европейские сорта, у которых эпидермальный слой представлен тонкой пленкой, не набухающей при впитывании влаги. Репа и брюква также существенно различаются между собой по этому признаку (Р. Н. Корешева, 1976). В результате проведенного ею исследования 50 сортов репы и брюквы установлено, что при длительном (24-часовом) замачивании в воде клетки эпидермы семян репы разбухают и выпрямляются, а таковые семян брюквы не разбухают (не ослизняются). У репы и турнепса характер ослизнения наряду с другими особенностями семян является сортовым признаком.

Наиболее прочный палисадный слой семенной кожуры брюквы и репы характеризуется лигнифицированными утолщениями нижних и боковых стенок; верхние стенки клеток остаются тонкими. У разных сортов этих культур структура палисадного слоя заметно варьирует: по высоте клеток (крупные высокие — у брюквы, низкие — у репы); по размеру клеточной полости (узкие полости палисадных клеток у репы); по характеру утолщений боковых стенок. Различные по высоте клетки палисадного слоя группируются в пределах одного и того же семени таким образом, что на поверхности палисадного слоя низкие клетки образуют углубления, которые окружены гребнями из более высоких клеток; такое расположение палисадных клеток придает поверхности семени своеобразный сетчатый (ячеистый) рисунок. В тех случаях, когда палисадные клетки одинаковы по высоте, поверхность семени оказывается гладкой или почти гладкой, как, например, у брюквы. Очень большое разнообразие наблюдается по форме полости клеток палисадного слоя. Оно обусловлено различным утолщением главным образом радиальных стенок и является также характерным сортовым признаком.

Пигмент, от которого зависит окраска семени, содержится в оболочках и полостях клеток пигментного слоя, а также в утолщенных оболочках клеток палисадного слоя (А. И. Федосеева, 1936).

При изучении семян мелких (внутривидовых) таксонов Brassica L. с помощью сканирующего электронного микроскопа обнаружено заметное сходство их поверхности (G. A. Mulligan, L. G. Bailey, 1976). Отдельные виды этого рода (в том числе репа и брюква) имеют вполне определенные отличительные признаки, обусловленные разной морфологией скульптурных элементов семенных покровов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: