Закономерная последовательность в степени развития, вызревания и скороспелости почек на побеге, с одной стороны, и все возрастающая тенденция увеличения количества новых почек на дереве, с другой, при постоянном отставании от потребностей количества поступающей питательной продукции из внешней среды, неизбежно приводят к более ограниченной реализации потенциальных возможностей, представленных избыточным количеством почек.
Обычно это выражается в таких явлениях:
1. Не всегда пробуждаются все почки, часть из них может остаться не пробудившейся (резервные почки); последнее наблюдается по преимуществу у культурных сортовых древесных плодовых растений.
2. Из пробудившихся почек развиваются листоносные приросты разной силы в такой же закономерной последовательности, в какой формировались эти почки в связи с временем и местом их возникновения на побеге. Конкретно эта последовательность, как об этом уже говорилось, выражается чередованием групп слабо развитых листоносных приростов с сильно развитыми. В результате у деревьев наиболее сильные приросты группируются в верхней части прошлогодних побегов, ниже следуют в убывающем порядке слабые приросты. У кустовидных древесных форм (как, например, кустовидная вишня), а тем более у кустарников (смородина и др.) сильные приросты только в первые один-два и, реже, три года развиваются из верхней части побега. Обычно же они группируются в срединной и даже в нижней части прошлогодних побегов. Выше мы уже дали отчетливое объяснение этому явлению, в котором основную причину видели в разной скорости прохождения растениями процесса онтогенеза.
3. Конечным результатом отмеченных несоответствий между нарастающими избыточными количествами новых почек и отстающими темпами поступления в растение питательной продукции из внешней среды является ярусное размещение веток на скелетных сучьях в кронах деревьев и даже кустарников, хотя у последних это и менее выражено. Степень и характер выражения ярусности прежде всего зависит от породно-видовых ш сортовых особенностей древесных и кустарниковых форм, сложившихся в большом эпохиальном времени в разных сочетаниях внешних условий. Наиболее отчетливое выражение ярусность получила у хвойных древесных форм (как, например, ель, пихта, араукария и др.). Они отражают на себе более ранние эпохи формообразования древесных растений, когда ассимиляционный аппарат был значительно проще, не имел листовых пластинок и черешков и когда хорошо выраженные почки располагались розетками только на верхушках приростов. Несколько слабее, но с достаточною отчетливостью выражена ярусность у лиственных пород, в том числе и у плодовых. Причем среди последних ярусное размещение сучьев наиболее отчетливо представлено у пород, деревья которых отличаются большей стволовостъю, например, груша, черешня. Кроме породно-видовых и сортовых особенностей, выявление ярусности также вависит от силы развития побегов и степени вызревания почек. Чем прирост сильнее при соответствующей зрелости почек, тем отчетливее реализуется присущая породе, виду и сорту тенденция и форма выражения роста, в том числе и ярусность.
Изложенные здесь обоснования роста и развития древесных форм, в том числе возрастные изменения в последовательно нарастающих генерациях приростов, позволяют нам сделать следующие выводы.
1. На приростах разной силы одного и того же дерева в одни и те же сроки ярусность получит разное выражение, начиная от развития одного побега из концевой ночки без яруса (у очень слабых приростов) и кончая хорошо сформированным ярусом из сильных побегов (у сильных приростов).
2. На центральной оси дерева (стволе), а также на его осях, представленных скелетными сучьями первого, второго и последующих порядков, число ярусов всегда будет меньше числа годовых приростов, составивших ту или иную ось за время ее развития, поскольку слабые годовые приросты ярусов обычно не формируют.
3. Не все ярусы каждой из упомянутых осей будут одинаково развиты как в отношении количества веток в ярусе, так и силы их развития, поскольку мощность развития годовых приростов, сформировавших эти ярусы, будет различна.
4. Наиболее сильно выраженные ярусы как на центральной, так и на основных осях последующих порядков будут возникать в более ранние этапы онтогенетического развития дерева, иначе говоря, в молодом возрасте в периоды: роста, роста и плодоношения и, наконец, в период плодоношения и роста.
5. В связи с возрастными изменениями сила развития веток в ярусах будет постепенно убывать в направлении от основания к верхушке как на центральной оси (стволе), так и на основных скелетных сучьях последующих порядков.
6. Ветви старших порядков (4-го, 5-го и выше) в массе формируют на себе плодовые обрастающие веточки пли сами их представляют.
7. Наряду с ослаблением силы развития ярусов будет выявляться общая тенденция уменьшения пробегов между ярусами в той же последовательности и направлении.
8. Одноименные ярусы, сходственные по возрасту и порядку, на центральной оси (стволе) по сравнению с такими же ярусами, размещенными на основных скелетных сучьях первых порядков, будут сильнее развиты; такая последовательность в затухании проявления ярусности сходственных по возрасту и размещению ярусов будет наблюдаться при сравнении скелетных веток первого порядка со вторым, второго с третьим и т. д.
9. Ярусы, развившиеся на одновозрастных и одноименных, сходственных по силе и условиям размещения скелетных сучьях, также будут сходственны по характеру размещения в кроне дерева, по числу веток, входящих в состав яруса, порядку их размещения и по силе их развития. Такая сходственность в развитии ярусов на одноименных и одновозрастных сучьях кроны, а внутри ярусов — сходственность в развитии и размещении сучьев, входящих в их состав, получила название морфологического параллелизма.
Обоснование в морфологически параллельном пли закономерно сходственном размещении ярусов разных порядков в кронах деревьев, а внутри ярусов в закономерно сходственном размещении сучьев в морфологически параллельных ярусах дана нами в ранее изданных трудах. В настоящей работе мы намерены ограничиться только кратким указанием на отправную причинность отмеченной закономерности.
Как это следует из ранее изложенного, на основе выражения характера динамики роста каждой растительной формы, в том числе и древесной, лежит история ее формообразования, отраженная в ее наследственности определенной тенденцией роста и развития. Эта тенденция реализуется с теми или иными модификационными отклонениями только при наличии определенного комплекса внешних условий, представленного в динамике изменения его в годовом цикле. У современных древесных форм, и особенно с опадающими листьями, реализация наследственных тенденций роста и развития осуществляются в надземной части дерева через развитие почек в листоносные приросты или генеративные органы, приводящие к ежегодному, все возрастающему увеличению числа новых почек на этих приростах. Одновозрастные, одинаковой силы и сходственно размещенные приросты в кроне дерева обладают сходственными по тенденции развития наборами почек. Это обусловливает вероятность и даже неизбежность их сходственного развития.
В качестве подтверждающего примера приведем фотоснимки двух однолеток яблони сорта Антоновка, заокулированных в предшествующем году глазками, рядом размещенными на черепке. Морфологический параллелизм отчетливо выражен даже на модификационных изменениях сходственных листьев на двух соседних однолетках. Сходственные по размещению листья на сходственно развитых сучьях кроны с большой отчетливостью выявляют морфологический параллелизм даже своими незначительными, но везде одинаковыми по выражению отклонениями. Еще резче эта закономерность подтверждается на размещении одновозрастных сучьев в кронах деревьев.
Кроме приведенных выше пояснений о ярусном размещении скелетных сучьев в кронах деревьев, о динамике построения ярусов кроны в зависимости от возраста дерева и порядков скелетных сучьев и, наконец, о морфологическом параллелизме между ярусами в кроне и между сучьями в морфологически параллельных ярусах, необходимо указать еще на одну закономерность в динамике развития кроны дерева, выявляющуюся в процессе его онтогенетического развития. Это — закономерность в характере отмирания или усыхания сучьев в кронах деревьев и возникновения новых приростов, большей частью на оголенных частях сучьев, в нисходящем направлении — от периферии к центру.