Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие эндосперма

Эндосперм занимает большую часть зерновки злаков; в нем аккумулируются вещества (углеводы, жиры и белки), необходимые для развития нового организма. У злаков эндосперм выполняет в основном трофическую функцию и различается по строению у разных видов. В зависимости от соотношения белков, жиров и крахмала, а также от строения крахмальных зерен он бывает твердым или мягким. У овса, например, в зерновках, находящихся и в состоянии полной зрелости, эндосперм остается мягким.

Эндосперм у злаков, как и у большинства цветковых растений, — результат двойного оплодотворения (тройного слияния) и имеет триплоидный набор хромосом. Цитологический анализ растений-регенерантов, полученных из эндосперма в условиях in vitro, подтверждает его половую природу, поскольку в ядрах клеток имеется 30 хромосом.

Развитие эндосперма у хлебных злаков происходит по нуклеарному (ядерному) типу, характеризующемуся тем, что на первых этапах его формирования имеется свободноядерная стадия, т. е. деление ядер идет без цитокинеза. После достижения определенной плотности ядер в цитоплазме ценоцита начинается процесс клеткообразования. Темп развития эндосперма у разных видов хлебных злаков в основном сходен, хотя и зависит от условий произрастания.

Ядерная стадия развития эндосперма. Рассмотрим особенности развития эндосперма у разных видов злаков. Почти у всех видов его первичное ядро приступает к делению намного раньше зиготы. У пшеницы первичное ядро эндосперма делится через 2—3 ч после опыления, у ржи — через 3—5, у ячменя — через 6—8, у кукурузы — через 2—4 ч после тройного слияния. Как правило, деление начинается в микропилярной части зародышевого мешка, где ранее находилось первичное ядро эндосперма. При этом веретено деления располагается обычно перпендикулярно оси зародышевого мешка. С помощью метода вычленения целых зародышевых мешков было выявлено, что у ржи и пшеницы деление первичного ядра происходит в латеральной части семяпочки, т. е. на стороне, противоположной плаценто-халазе. Через 6—7 ч после опыления уже имеются 2 ядра эндосперма. В результате второго деления, которое происходит в направлении, перпендикулярном по отношению к первому, образуются 4 ядра. Данные, касающиеся распределения ядер в зародышевом мешке после первых их делений, несколько противоречивы, поэтому необходимы дополнительные исследования. У большинства хлебных злаков первые деления ядер в эндосперме протекают синхронно; число синхронных делений в значительной степени зависит от вида и сорта (например, у пшеницы). В отдельных случаях с помощью метода вычленения зародышевых мешков выявлена определенная тенденция к асинхронности делений.

В ценоците эндосперма вместе с нарастанием общей массы цитоплазмы происходит увеличение числа ядер и образование центральной и микропилярной вакуолей. Высокий темп первых делений выражается в их коротком интерфазном состоянии, проявляющемся в сильной хроматизации интерфазных ядер, в наличии большого числа ядрышек (от 3 до 5) разной формы и размера. Последующие деления протекают медленнее.

Особенность ранних этапов развития эндосперма у пшеницы — неравномерное распределение ядер в латеральных частях ценоцита (с дорсовентральной и вентральной сторон). Большая часть их сосредоточена со стороны плаценто-халазы. Вероятно, это можно объяснить взаимоотношениями эндосперма с антиподами, а также с проводящей системой семяпочки, располагающихся в ее халазальной части. Несколько позднее на этом этапе максимальная плотность ядер в ценоците наблюдается в микропилярной части семяпочки. Она различна у разных видов злаков. Так, у пшеницы Triticum durum плотность ядер в микропилярной части в 3 раза выше, чем в остальных частях эндосперма, у ржи — в 4—5 раз. Различна и вакуолизация цитоплазмы в разных частях ценоцита, что особенно хорошо выявляется при окраске цитоплазматическими красителями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: