Факультет

Студентам

Посетителям

Вторая стадия развития эндосперма — клеткообразование

Вторая стадия развития эндосперма — Клеткообразование — характеризуется формированием клеток и активным увеличением их массы, разрастанием самой завязи. На данном этапе сильно изменяется цитоплазма клеток, что проявляется в разных частях эндосперма в неодинаковой степени ее вакуолизации и в различном соотношении органелл, большинство которых находится в активном состоянии. Часто встречаются крупные многоядерные полиплоидные клетки, возможны явления цитомиксиса.

Вскоре после завершения образования клеточного эндосперма (10—12-е сутки) начинается дифференциация алейронового слоя, клетки которого приобретают специфическую форму с характерным типом вакуолизации. Ультраструктурное изучение алейронового слоя пшеницы выявило, что в цитоплазме его клеток содержится большое число дифференцированных органелл — митохондрий и пластид; большинство последних содержит крахмальные зерна. Аппарат Гольджи представлен незначительным числом диктиосом. Имеются липидные капли, глобоиды и кристаллоиды. По мере дифференциации алейронового слоя значительно изменяются как форма клеток, так и строение оболочки и цитоплазмы. Оболочки сильно утолщаются, хотя все клетки алейронового слоя соединены плазмодесмами. Липидные капли окружают каждое алейроновое зерно, а крахмальные гранулы исчезают. Все алейроновые зерна заполнены аморфным белком, в котором находятся глобоиды и кристаллоиды. В клетках алейронового слоя сосредоточено большое количество ферментов, которые способствуют гидролизу запасных веществ эндосперма.

Следует отметить, что у пшеницы и у некоторых других видов злаков наблюдается образование субалейронового слоя, который по характеру вакуолизации и включений напоминает алейроновый. Его развитие происходит позднее — к 10—15-м суткам после опыления. Затем в нем идут значительные изменения, связанные с исчезновением глобоидов, липидных капель и с появлением крупных крахмальных зерен, в результате чего его клетки становятся похожими на лежащие ниже клетки крахмалистого эндосперма. Вероятно, многие исследователи, рассматривая созревающие зерновки, принимают субалейроновый слой за алейроновый, поскольку на ранних стадиях развития они сходны по морфологии. Однако разные виды хлебных злаков имеют разное число алейроновых слоев.

Необходимо отметить, что некоторые клетки эндосперма, в частности пшеницы, также отличаются по своей морфологии от остальных клеток эндосперма. Это клетки в микропилярной области эндосперма, примыкающие к развивающемуся зародышу, и клетки вентральной области эндосперма в зоне борозды, характеризующиеся более плотной цитоплазмой, большим количеством клеточных органелл и своеобразным развитием системы ЭР.

На 10-е сутки после опыления, когда в периферических слоях эндосперма прекращаются деления, во всех клетках эндосперма начинается белковый синтез. Существуют различные точки зрения относительно механизма синтеза и заложения запасных белков у злаков. Все гипотезы основаны на данных электронной микроскопии. В настоящее время большинство исследователей склоняются к тому, что система ЭР играет основную роль в белковом синтезе. Аппарат Гольджи, по-видимому, также принимает участие в синтезе белковых тел. Запасные белки, как полагают большинство исследователей, откладываются в полостях цистерн ЭР. Это характерно для эндосперма ячменя, кукурузы, пшеницы и овса. Таким образом, все эти данные свидетельствуют о том, что специфических органелл — «протеопластов», в которых синтезируется белок, в эндосперме злаков нет. В процессе развития зерна происходит увеличение размеров белковых тел, а также их числа. В результате увеличения количества белка в клетке наблюдаются сближение, а в дальнейшем, по-видимому, и объединение белковых тел.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: