Факультет

Студентам

Посетителям

Процесс оплодотворения (сингамия и тройное слияние). Развитие зародыша и эндосперма у тритикале

Процесс двойного оплодотворения у изученных форм тритикале обычно идет в замедленном темпе и по премитотическому типу. Форма Triticale АД 206, у которой наиболее полно изучен процесс оплодотворения, характеризуется незначительным числом аномалий, проявляющихся при прорастании пыльцевых трубок, слиянии гамет, а также при первом митозе в первичной клетке эндосперма.

Развитие зародыша и эндосперма. Развитие зародыша тритикале, так же как у ржи и пшеницы, протекает по Graminad-типу. Аномалии наблюдаются на стадиях как бластомеризации, так и органогенеза. Критический период в эмбриогенезе тритикале, например у формы АД 537, — стадия перехода от бластомеризации к органогенезу. Нарушения проявляются в темпах митотической активности в разных зонах зародыша, что приводит к аномальному развитию всех его органов. Часто наблюдаются разрастание и увеличение отдельных органов и подавление развития других, а иногда — полное отсутствие их дифференциации. Отставание в темпах развития происходит с первых этапов гибридного зародыша, и наиболее существенное — в период органогенеза. Однако у некоторых форм тритикале зародыш может развиваться нормально, например у АД 537 и АД 206.

Эндосперм у тритикале развивается по нуклеарному типу, и обычно у большинства форм с большими аномалиями, наблюдающимися на разных его этапах (рис. 106, 1—3; 107; 108). На ядерной стадии наблюдаются типичные картины аномалий митоза: анафазное отставание, нерасхождение митотических фигур, асинхронное расхождение хромосом, единичные и множественные хромосомные мосты, трехполюсные митозы. В результате этих нарушений образуются полиплоидные и анеуплоидные ядра эндосперма различной формы и величины с большим числом ядрышек. Эти аномалии встречаются и на более поздних стадиях развития эндосперма при заложении в нем клеточных стенок. Такое течение митоза иногда приводит к развитию аномальных полиморфных ядер, а в дальнейшем — к агглютинации хроматина и дегенерации отдельных клеток и областей эндосперма. Одна из особенностей развития эндосперма тритикале Т. dicoccoidesxS. cereale — нарушение распределения ядер, а в дальнейшем — и клеток в разных зонах эндосперма. У этой формы тритикале обнаружено сосредоточение большого числа ядер эндосперма в микропилярной зоне эндоспермального ценоцита. Чрезмерная плотность ядер в этом районе в свою очередь ведет к нарушению митотических делений, в результате чего образуются полиплоидные ядра и нередко идет дегенерация хроматина и цитоплазмы. Такое аномальное развитие эндосперма отражается на развитии и дифференциации гибридного зародыша тритикале. У некоторых форм тритикале, например АД 206, наблюдается относительно нормальное развитие эндосперма, что естественно приводит к нормальному развитию зародыша.

Характерными для развития эндосперма тритикале являются аномалии в синтезе запасного крахмала и белка, что, как полагают некоторые авторы, связывается с высокой активностью амилазы.

Основная причина многочисленных нарушений в развитии зародыша тритикале — изменение детерминированных корреляций между зародышем и эндоспермом и материнскими тканями. Так, аномальное прохождение двойного оплодотворения (неполное расхождение спермиев к женским клеткам) приводит к тому, что полярные ядра остаются неоплодотворенными: второй спермий либо дегенерирует в синергиде, либо может слиться с ее ядром, образуя дополнительный синергидный зародыш. Описанные явления в развитии эндосперма у тритикале особенно отчетливо видны на вычлененных зародышевых мешках.

Все указанные выше аномалии, встречающиеся при формировании гибридных зародыша и эндосперма, приводят к нарушению гомеостаза, существующего при нормальном опылении.

Таким образом, все нарушения, которые наблюдаются при формировании эмбриональных структур, связаны с генетической нестабильностью новой гибридной культуры и могут проявляться на разных этапах ее онтогенеза. Эти аномалии при развитии эмбриональных процессов сходны с аномалиями, имеющимися при отдаленной гибридизации, и являются видоспецифичными.

Знание критических периодов в развитии эмбриональных процессов позволяет применить различные методы воздействия для снятия этих нарушений (например, внесение микроэлементов в период развития пыльника — в конце фазы кущения — начале фазы трубкования).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: