Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие зародыша и эндосперма

При развитии гибридного зародыша и эндосперма также встречаются 2 вида нарушений: обратимые и необратимые. К саморегулируемым (обратимым) процессам в развитии зародыша и эндосперма можно отнести те, которые связаны с замедлением или ускорением их общего темпа развития. Такие нарушения встречаются нередко при гибридизации. К необратимым процессам относятся нарушения корреляций при развитии зародыша и эндосперма. Такие аномалии при гибридизации встречаются довольно часто. Так, например, через 6 сут после опыления можно видеть многоклеточный зародыш, а эндосперм при этом все еще остается ядерным.

Следует остановиться на тех аномалиях, которые встречаются при развитии гибридного зародыша и эндосперма. В эмбриогенезе, как уже было отмечено ранее, имеются 2 этапа: бластомеризация и органогенез (см. раздел «Развитие зародыша»). При отдаленной гибридизации нарушения могут проявляться на обоих этапах развития. При этом критическими периодами развития гибридного зародыша могут быть различные фазы его развития. Они видоспецифичны. Например, при реципрокном скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum и Т. aestivum с Т. zuckovskyi нарушения отмечаются в течение всего эмбриогенеза. В раннем проэмбрио они выражаются в нарушении митозов, т. е. в выбросе хроматина, образовании мостов, заложении перегородок и темпов деления в различных клетках зародыша. Эти отклонения единичны. Более существенные аномалии (массовое нарушение митозов, сильное изменение темпа деления клеток в различных частях зародыша и т. д.) наблюдаются в развитии гибридного зародыша на ранних этапах органогенеза. Все это приводит к нарушению дифференциации, к искажению формы зародыша и его отдельных органов. Эти аномалии сначала локализуются в районе щитка, а затем распространяются и на другие структуры зародыша, что приводит к его гибели.

Почти всегда при отдаленной гибридизации реципрокные скрещивания эффективны в одном направлении, например при скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum гибридный зародыш в большинстве случаев останавливается в своем развитии на стадии перехода от бластомеризации к органогенезу. При обратном скрещивании у большинства зародышей обычно наблюдается формирование всех органов, однако как их заложение, так и развитие протекают аномально. Чаще всего встречаются зародыши с сильно измененным щитком, который может быть разной формы и величины. Проводящая система в гибридном зародыше иногда совершенно отсутствует, а если развивается, то очень слабо; при этом можно видеть лишь небольшие участки прокамбиального тяжа. Кроме того, отмечается аномальное развитие точки роста. У аномальных зародышей почти всегда формируется корень. В этих случаях в зерновках относительно хорошо развит эндосперм, хотя в нем также наблюдается много отклонений. Особенность гибридных зародышей — наличие в их клетках большого количества крахмала как на ранних, так и на средних этапах эмбриогенеза, что свидетельствует о нарушении метаболизма, поскольку в норме это не наблюдается.

При отдаленной гибридизации сильные нарушения отмечаются при образовании эндосперма на всех этапах его развития и связаны с аномальным течением митозов (выбросы фрагментов хромосом, образование мостов, отставание целых хромосом, неэквивалентное их расхождение и т. д.), приводящих к нарушению синхронности делений, заложению клеточных стенок и темпов развития эндосперма. Кроме того, аномалии митозов в эндосперме приводят к образованию реституционных ядер неправильной формы с большим количеством ядрышек. Полиплоидизация ядер в гибридном эндосперме происходит, вероятно, в результате эндомитоза и образования реституционных ядер. Могут формироваться многоядерные клетки, различающиеся величиной, строением (характером вакуолизации и т. д.) и полиморфизмом ядер. Все указанные выше аномалии могут наблюдаться в разных частях эндосперма, иногда он представляет собой ткань, состоящую из отдельных фрагментов, не связанных между собой.

Особого внимания при гибридизации заслуживает процесс дифференциации алейронового слоя. Как известно, этот слой у злаков формируется из поверхностных клеток эндосперма и является физиологически активным слоем, играющим большую роль в общем метаболизме зерновки. При отдаленной гибридизации нарушения в формировании алейронового слоя проявляются в изменении его числа, а иногда и в полном отсутствии.

Представляет интерес образование нескольких рядов клеток алейронового слоя в эндосперме в районе щитка зародыша; в этом случае алейроновый слой создает как бы барьер между зародышем и эндоспермом, что нарушает нормальную между ними взаимосвязь.

Большие аномалии отмечены в образовании запасных веществ в эндосперме, что выражается как в механизме синтеза крахмала и белка, так и в их биохимическом составе. Данные электрофореза выявили в гибридном эндосперме изменение соотношения кислых и основных белков, а также появление новых белков, отсутствующих у родительских форм. Изменение соотношения 2 типов крахмала (А и Б) и белковых тел при отдаленной гибридизации приводит к мозаичности строения эндосперма и его функциональному нарушению.

Главная причина аномального развития зародыша и эндосперма при отдаленной гибридизации — нарушение синхронности их развития. Это нарушение может проявляться на разных этапах формирования, причем характер и степень выраженности аномалий при различных скрещиваниях видоспецифичны. При разработке методов получения жизнеспособных семян пси несовместимых скрещиваниях важно учитывать не только характер нарушений, но и время их проявления.

Для создания новых форм зерновых культур наиболее перспективным является получение гибридных растений между рожью и ячменем, между пшеницей и ячменем. В настоящее время особенно ценным в селекции является применение дигаплоидных линий с использованием гаплоидопродюсера Hordeum bulbosum. При скрещивании Н. vulgare с Н. bulbosum в зародышевом мешке происходит элиминация хромосом Н. bulbosum, в результате чего формируются гаплоидные зародыши Н. vulgare. Как указывают исследователи, наиболее сложная проблема в этой работе — получение растений из гаплоидных зародышей, которые прекращают развитие на очень ранних стадиях. Эмбриологические исследования выявили сильные нарушения в эндосперме, приводящие к полной гибели зародыша. Этот пример — прекрасная иллюстрация того, что развитие гибридного зародыша обусловлено развитием эндосперма. Для выживания таких зародышей необходимо извлечение их из семян, поэтому метод культуры изолированных зародышей — один из наиболее перспективных для преодоления нескрещиваемости, и только эмбриология может дать селекционеру точные сведения, на каком этапе развития необходимо извлекать зародыш.

Существуют различные гипотезы, объясняющие причины нескрещиваемости различных видов. Одна из наиболее вероятных причин — особенность иммунологических отношений между тканями материнского растения, пыльцой и пыльцевыми трубками, гибридным зародышем и эндоспермом, что приводит к нарушению регуляции развития как отдельного органа, так и всей системы в целом, поэтому нет оснований утверждать, что аномальное развитие только эндосперма или зародыша является причиной гибели гибридных семян.

Морфологические картины позволяют установить не только то, на каком этапе проявляется несовместимость, но и вскрыть ее механизмы. В последнее время на основании имеющихся данных по электронной микроскопии и цитохимии предложена гипотеза, объясняющая взаимодействие в системе пестик — пыльца. Согласно этой гипотезе, белки и другие вещества, содержащиеся в стенке пыльцы, являются носителями информации. Макромолекулы, сосредоточенные на пелликуле и клеточных стенках пестика, представляются как система, считывающая информацию пыльцы. Обе системы работают под контролем генетического комплекса полового узнавания (S-локус). От степени соответствия действия этих 2 систем и зависит успех протекания первых этапов оплодотворения. Успехи в этой области эмбриологии еще раз иллюстрируют, что изучение отдельных этапов оплодотворения является теоретической базой для работ в области генетики и селекции.

Следует отметить, что как характер, так и степень выраженности рассмотренных выше нарушений (например, в случае прямых и обратных скрещиваний) различны, и в каждом отдельном растении, используемом в качестве материнской формы, складывается специфическое взаимодействие гибридных и материнских тканей и разных органов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: