Факультет

Студентам

Посетителям

Клеточная стадия развития эндосперма

Переход эндосперма в следующую стадию — клеточную — обычно начинается у большинства видов злаков через 40—50 ч и продолжается несколько дней после опыления. В этот период в цитоплазме ценоцита пшеницы (около 100 ядер, иногда более) обнаруживается большое число пластид различных размеров, характерной чашеобразной формы и кольцеобразных на поперечных срезах. В них выявляются мелкие крахмальные зерна. При этом увеличивается число диктиосом в аппарате Гольджи и крист в митохондриях.

Вопрос об образовании клеток в эндосперме злаков остается дискуссионным. На примере различных видов пшеницы было показано, что процесс клеткообразования начинается с возникновения фрагмопластов как между сестринскими (сопроизводными), так и несестринскими (несопроизводными ядрами эндосперма, т. е. путем цитокинеза. Формирование клеток начинается в разных частях эндосперма, обычно раньше — в микропилярной части; темпы деления в микропилярной и халазальной областях заметно ускорены. На высокую активность этих районов указывает также и увеличенное количество РНК. что свойственно ткани с повышенным уровнем жизнедеятельности.

Этот этап развития характеризуется утолщением оболочки зародышевого мешка, формированием на ней многочисленных выростов (протуберанцев), направленных в цитоплазму ценоцита эндосперма и достигающих иногда границ центральной вакуоли. Максимального развития они достигают к моменту появления клеточных стенок, а после завершения образования 1—2 слоев эндоспермальных клеток выросты оболочки исчезают. Основу таких выростов составляют вещества полисахаридной природы, которые, вероятно, используются при последующем формировании оболочки зародышевого мешка. Плазмалемма эндоспермального ценоцита пшеницы и ячменя также имеет инвагинации.

Процессы девакуолизации и образования клеточных стенок в эндосперме — сложные и еще дискуссионные. Ввиду разной структуры микропилярной, халазальной и латеральной частей ценоцита заложение клеточных стенок в них идет неодинаково. Образование стенок в микропилярной части, так же как и в латеральной и халазальной, происходит центростремительно, т. е. от оболочки зародышевого мешка в сторону вакуолей — центральной и микропилярной. Стенки между всеми ядрами в последней закладываются почти синхронно. Процесс образования стенок в латеральных частях, согласно представлениям, основанным на данных электронной микроскопии в сочетании со световой, протекает следующим образом. Во внешнем тонком слое цитоплазмы ценоцита сначала происходит постепенное увеличение вакуолизации, ядра перемещаются в сторону центральной вакуоли; далее радиально закладываются стенки, которые иногда доходят до тонопласта. Ядра делятся, после чего стенки формируются в тангентальном направлении, соединяясь друг с другом и завершая процесс образования клеточной оболочки. Изучение на ультраструктурном уровне процесса образования клеточных стенок показало, что в нем принимают участие пузырьки, являющиеся производными функционирующего аппарата Гольджи и ЭР. На основе слияния этих пузырьков формируются стенки клеток в эндосперме.

После того как сформировался первый слой клеток, во внутренней части цитоплазмы ценоцита, граничащей с тонопластом. лежат свободные ядра. Образование второго, третьего и последующих слоев происходит сходным образом. В результате активных делений во всех частях эндосперма центральная вакуоль заполняется клетками и полностью исчезает. Интересная особенность формирования клеток — отложение каллозы в их стенках.

3-й и 4-е сутки после опыления характеризуются началом синтеза крахмала и появлением первых крахмальных зерен А-типа в клетках эндосперма. До недавнего времени оставался дискуссионным вопрос об образовании и происхождении мелких (В-тип) и крупных (А-тип) крахмальных зерен у злаков. Электронно-микроскопические исследования выявили, что оба типа крахмальных зерен образуются в пластидах.

Процесс клеткообразования и исчезновения вакуоли заканчивается у хлебных злаков к 5—7-м суткам после опыления, хотя деление ядер и клеток продолжается.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: