Факультет

Студентам

Посетителям

Печень (структура и функция) птичьего эмбриона

Печень возникает в середине 3-го дня развития куриного эмбриона в виде выпячивания на заднем конце передней кишки, непосредственно позади соединения желточно-брыжеечных вен.

К концу 3-го дня, когда зародыш значительно обособился от желточного мешка, печень оказывается отходящей от той части пищеварительного канала, которая позднее становится двенадцатиперстной кишкой. У 4-дневного эмбриона печень сильно вырастает и образует ветвящиеся клеточные стволики, становящиеся в дальнейшем секреторными элементами печени. С ростом печени ее ткань окружает слившуюся часть желточнобрыжеечных вен. Это предопределяет в будущем сохранение части желточного кровообращения в виде печеночно-воротной системы. В дальнейшем печеночный вырост окружается внутренностной мезодермой. Место первоначального выпячивания остается открытым в кишечный тракт и служит протоком печени.

Печень — вначале непарный, расположенный посередине орган, В связи с тем что в правой стороне тела больше места, правая доля печени разрастается сильнее. Внутри правой доли печени находится сложная сеть желчных капилляров, располагающихся между печеночными клетками и соединяющихся в более крупные желчные ходы, впадающие, наконец, в выводной печеночный проток — желчный, оканчивающийся желчным пузырем. Левая доля печени имеет такую же внутреннюю структуру, как и правая, а ее проток (печеночно-кишечный) впадает в двенадцатиперстную кишку независимо от желчного пузыря.

На 6-й день развития куриного эмбриона, по данным Крок, начинается формирование желчных капилляров, вокруг которых располагается по 6—8 печеночных клеток. Автор предполагает, что в это время начинается желчеобразование. В 9-дневном возрасте в печени эмбрионов наблюдается ретикулярная ткань вокруг наиболее крупных кровеносных сосудов, что говорит о наличии внесосудистого гемопоэза в печени в это время. К 20-му дню инкубации паренхима печени по своему строению приближается к печени вылупившегося цыпленка. Гистологическая структура печени куриного эмбриона становится сходной с печенью взрослой птицы уже на 15-й день инкубации. Содержание липидов в клетках печени постепенно повышается с 5-го до 15-го дня и сильно увеличивается на 17-й день инкубации, что вызывает изменение цвета печени; она желтеет, так как желтый пигмент переносится липидами из желтка яйца в клетки печени. Лаврентьева обнаружила, что образование желчи и поступление ее в желчный пузырь куриного эмбриона происходит на 10-й день, а на следующий день желчь попадает в пищеварительный тракт. На 18—20-й день развития желчь эмбриона по своему составу близка к желчи взрослых кур и способна активизировать липазу поджелудочной железы.

Электронномикроскопические наблюдения Каррера показали, что желчные канальцы видны уже в печени 6-дневного эмбриона. Автор наблюдал гемопоэз в печени только внутри сосудов начиная с 8-дневного возраста.

Щербина обнаружил, что печень начинает образовываться у 4-дневного гусиного эмбриона, а желчеобразование в ней начинается на 6-й день инкубации.

У взрослой птицы печень имеет несколько различных функций. Печени принадлежит центральное место в обмене веществ. Она играет важную роль в углеводном, протеиновом и жировом обмене, а также в обмене железа. Она способствует пищеварению, выделяя внутрь кишечника желчь. Кроме того, печень является чрезвычайно важным кровоочистительным органом, нейтрализующим вредные продукты распада пищевых веществ и образующим при этом мочевину, мочевую кислоту и другие вещества. В печени происходит распад кровяных телец. Наконец, печень служит запасным резервуаром для углеводов, превращая в гликоген приносимые кровью моносахариды, а также синтезируя гликоген из продуктов распада жиров и из дезаминированных аминокислот. Накопление гликогена в печени регулируется железами внутренней секреции и нервной системой.

У птичьего эмбриона все эти функции печени вступают в строй в разное время. Пищеварительная функция печени у куриного эмбриона, по-видимому, начинается с установлением печеночного воротного кровообращения — с 7—8-го дня инкубации. Капельки жира, наблюдаемые в печени 6-дневного эмбриона — это холестерин. В печени из холестерина образуются желчные кислоты. Участие печени эмбриона в жировом обмене, по данным Крок, начинается с 9-дневного возраста. На 18—20-й день инкубации величина капель жира и их количество в протоплазме клеток печени увеличивается. После 17-го дня содержание липидов в печени куриного эмбриона резко повышается, а за весь период развития количество холестериновых эфиров, являющихся основными веществами, переносящими холестерин из желтка в печень, увеличивается в 350 раз. До 10-го дня печень эмбриона не способна расщеплять насыщенные жирные кислоты, которые эмбрион адсорбирует из желтка, и в связи с этим используются только ненасыщенные жирные кислоты. Авторы предполагают, что отсутствие ненасыщенных кислот в достаточном количестве препятствует большему использованию жира на ранних стадиях развития для питания эмбриона. Галвяло и Горюхина отметили значительную диастатическую и липолитическую активность печени куриного эмбриона. Накопление гликогена и жиров в печени показывает, по мнению авторов, что эта энзиматическая активность направлена в сторону синтеза. Джорж и Томас исследовали активность липазы в печени развивающегося куриного эмбриона. В гомогенате печени она повышается постепенно с 8-го до 14-го дня, а затем резко увеличивается до максимума на 16-й день. Авторы подчеркивают, что высокая активность липазы в эти дни связана с усилением обмена жира в печени, так как жир является основным источником эмбрионального питания (около 90%). Активность пептидазы в печени куриного эмбриона, по данным Дамма и Леви, увеличивается с 5-го до 8-го дня в 16 раз, а к 14-му дню — в 20 раз.

Нейтрализация вредных продуктов распада питательных веществ начинается в печени с 7—8-го дня инкубации.

Гликогенная функция печени развивается с 7-го дня инкубации. До этого у куриного эмбриона гликогенную функцию выполняет «временная печень» — бластодерма. С 12-го дня печень становится основным местом запасов гликогена. С 8-го по 11-й день 90% гликогена находится вне эмбриона, а с 12-го до 20-го, как показал Владимиров, гликоген печени составляет 35—40% всего гликогена, находящегося в яйце. По электронномикроскопическим наблюдениям Каррера, гликоген в печени куриного эмбриона имеет вид маленьких гранул (около 30 ммк), собранных в гроздья.

Данные о накоплении гликогена в печени в течение развития куриного эмбриона приведены в детальном исследовании Лейбсона. Обсуждая полученные им данные, автор предполагает, что снижение количества гликогена в печени с 10-го до 13-го дня инкубации вызвано тем, что клетки печени в это время начинают вырабатывать желчь. Уменьшение гликогена в печени перед вылуплением цыпденка автор склонен объяснить не только расходом гликогена на процесс вылупления, но и тем, что при втягивании и потреблении желтка печень обогащается жирами (причем способность откладывать гликоген уменьшается), а также включением функции гипофиза и щитовидной железы.

По данным О’Коннор, наиболее раннее появление гликогена в печени куриных эмбрионов — это 6.9±0.14 дней инкубации. По данным Рымничану с соавторами, синтез гликогена в печени эмбриона начинается на 6-й день инкубации в летние месяцы и между 7-м и 10-м днем зимой и весной.

Ряд энзимов, участвующих в гликогенезе, Ринодо обнаружил в печени куриного эмбриона с 8-го дня развития, причем их активность сначала равна или несколько выше активности после вылупления, а к 14—18-му дню увеличивается в 3—4 раза, после чего быстро падает. По данным Килшеймера, Вебера и Ашмора, глюкозо-6-фосфатаза (один из ферментов, необходимых для превращения гликогена в глюкозу) имеется в печени куриного эмбриона уже при появлении первых печеночных клеток. Лейбсон, Плисецкая и Огородникова показали, что активность глюкозо-6-фосфатазы в печени с 10-го дня инкубации уже имеет значительные величины.

Катини на основании своих исследований приходит к выводу, что в регуляции синтеза гликогена в печени имеется две фазы: а) внутрипеченочная, не зависимая от эндокринной функции поджелудочной железы, и б) после 15-го дня, когда поджелудочная железа уже выделяет гормоны. Торможение секреции поджелудочной железы в период ее активности (с 15-го дня) вызывало увеличение содержания гликогена в печени.

Подводя итоги многочисленным исследованиям о поддержании определенного уровня сахара в крови, Лейбсон убедительно показывает, что печень обладает способностью без каких-либо нервных или эндокринных влияний реагировать на изменение концентрации сахара в крови. Обладая местным гомеостатическим механизмом, печень при уменьшении концентрации сахара в крови выделяет большее количество его за счет гликогенолиза, а при увеличении — меньшее; при значительной же гипергликемии печень использует глюкозу для синтеза гликогена и липидов. Автор подчеркивает, что с определенного этапа онтогенеза и филогенеза гликогенная функция печени находится под контролем нервной и эндокринной систем, причем у высших животных нервная регуляция этой функции осуществляется в основном через эндокринные железы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: