Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие спинного мозга у птичьего эмбриона

К 50—55 час. инкубации боковые стенки спинномозговой части нервной трубки начинают утолщаться и просвет ее становится щелевидным.

Ганглиозная пластинка разбивается сегментально на группы клеток, из которых образуются спинномозговые ганглии, а в области головы — ганглии головных нервов (чувствительных нервов и чувствительных ветвей смешанных нервов). Штрудель показал, что спинномозговые ганглии развиваются исключительно за счет элементов ганглиозной пластинки и способны к дифференциации даже после экспериментального удаления нервной трубки.

По данным Гамбургера, митотическая активность клеток спинного мозга оканчивается в основном в 8.5 дней инкубации, а затем размножение клеток постепенно замедляется и оканчивается перед вылуплением цыпленка.

Клетки нервной трубки вначале однородны (называются медуллобластами) и расположены в виде многорядного эпителия, т. е. ядра лежат на разных уровнях, а клетки своими концами доходят с одной стороны до наружного края нервной трубки, а с другой — до ее канала. Затем клетки дифференцируются на два типа: спонгиобласты, образующие в дальнейшем нейроглию (опорную ткань нервной системы), и нейробласты, превращающиеся в нейроны. Клетки ганглиозной пластинки — ганглиобласты, — также дифференцируются на нейробласты и клетки нейроглии. Дифференцировка эмбриональных нервных клеток и превращение их в нейроны и клетки нейроглии происходит с 3-го по 7-й день развития куриного эмбриона.

Нервные клетки спинномозговых ганглиев (чувствительные нейроны) имеют веретенообразную форму и образуют два осевоцилиндрических отростка. Один отросток растет к нервной трубке и входит в ее спинной рог, разветвляясь там на две части: в сторону головы и к хвосту. Другой отросток направляется к периферии, в окружающую мезенхиму. Передача раздражения с волокон чувствительных нейронов дендритам двигательных нервных клеток происходит при помощи блягакообразных окончаний (синапсов), образующихся на месте соприкосновения или сближения тех и других. К 7-му дню развития куриного эмбриона, т. е. ко времени возникновения первых рефлекторных движений (как будет видно далее), связи чувствительных клеток ганглия и двигательных в спинном мозгу оказываются уже образованными.

По данным тщательного гистохимического исследования Левинсона и Лейкиной, двигательные клетки брюшных рогов спинного мозга куриного эмбриона образуются на 4-й день в шейном утолщении, а окончательное формирование чувствительных нейронов в спинальном ганглии начинается только на 7-й день инкубации. На 7—8-й день вокруг ганглиозных нервных клеток образуются капсулы из проникающих в ганглий волокон соединительной ткани. В дальнейшем авторам удалось установить тесную связь между морфологическими изменениями нервных клеток, их химическим составом и изменением функции в течение развития куриного эмбриона. Начало специфической деятельности или ее интенсификации сопровождается повышением синтеза РНК, что имеет место на 7-й и 19— 21-й день развития. А уменьшение концентрации РНК в двигательных нейронах на 4-й день связано, по предположению авторов, с тем, что до образования рефлекторной дуги возбуждение этих нейронов осуществляется в результате действия химических веществ непосредственно на тело нервной клетки.

С моментом замыкания рефлекторной дуги на 7-й день развития куриного эмбриона связана серьезная биохимическая перестройка чувствительных и двигательных нейронов: в них появляется гликоген (причем в малодифференцированных клетках его меньше чем в дифференцированных), в цитоплазме клеток значительно увеличивается концентрация гистидина и повышается активность щелочной фосфатазы. И, наконец, в период перед вылуплением (19—21-й день) в связи с усилением деятельности как двигательных, так и чувствительных нейронов в них увеличивается концентрация РНК, увеличивается количество гликогена, гистидина и тиоловых соединений и возрастает активность щелочной фосфатазы.

Наблюдая наличие ацетилхолинэстеразы в нейробластах уже на 4-й день развития куриного эмбриона, Бонишон считает, что биохимическая дифференциация нейробластов предшествует морфологической. Вначале энзим распределен по всей цитоплазме нервной клетки, позднее он концентрируется на ее периферии, а затем мигрирует по дендритам к синапсам.

Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов и клеток нейроглии, особенно сильно растет с 5-го до 9-го дня инкубации. При этом образуются брюшные рога с двигательными нейронами и спинные — с чувствительными нервными клетками. Нарастание белого вещества, состоящего из нервных волокон, одевающихся в дальнейшем миелиновой оболочкой, что придает им белый цвет, идет с той же быстротой, что и серого.

На 4-й день развития куриного эмбриона на брюшной стороне спинного мозга образуется спинномозговая передняя комиссура, соединяющая его правую и левую стороны. Нейроны с осевоцилиндрическими отростками, разветвляющимися в сером веществе той же стороны спинного мозга, находятся в спинном роге серого вещества и развиваются сравнительно поздно, примерно на 16-й день инкубации.

У 8—10-дневного куриного эмбриона спинной мозг и его производные сильно усложняются по сравнению с предыдущим периодом. Размножение клеток в спинном мозгу в это время почти заканчивается, а это означает, что у 8-дневного эмбриона уже имеются практически все потенциальные нейроны, что и в спинном мозгу взрослой птицы. Различные группы клеток мигрировали к их конечному местонахождению и образовали основные нервные центры. Периферические нервы уже выросли и установили предварительные связи с ненервными структурами, а внутрицентральные пути либо образовали между собой специфические связи при помощи синапсов, либо находятся в процессе их образования. К концу инкубации строение спинного мозга в значительной мере приближается к строению его у взрослой птицы.

Начиная с 7.5 дней инкубации в нервной трубке у выхода корешков седалищного нерва собираются клетки, образующие гликогенное тело, сначала (до 15-го дня) путем деления клеток, а затем — накопления гликогена в каждой клетке. Гликогенное тело имеет яйцевидную форму и является специфическим образованием, присущим только птицам. Смит и Гейгер предполагают, что гликогенное тело птиц является запасным источником энергии для обеспечения нормального метаболизма центральной нервной системы в тяжелых условиях полета, когда глюкозы в крови становится недостаточно для нормального осуществления функций нервной системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: