Факультет

Студентам

Посетителям

Физиология выделительных процессов у птичьего эмбриона

Вопрос о сроках функционирования органов выделения у куриного эмбриона был вначале изучен путем инъекций витальных красок внутрь инкубируемого яйца Бакуниной.

Приводя данные исследований по определению функции почек у куриного эмбриона при помощи красителей, Нидхем приходит к выводу, что пронефрос, по-видимому, не несет экскреторной функции, а выделительная активность мезонефроса начинается на 4-й день и является единственной до 11-го дня, когда начинает действовать метанефрос. Обе почки функционируют вместе до 18-го дня, когда мезонефрос прекращает функцию и метанефрос остается единственным органом выделения эмбриона. В обзоре Грюнвальда приведены дополнительные данные, подтверждающие выводы Нидхема. Автор отмечает, что функция метанефроса, так же как и мезонефроса, начинается сразу же после образования нефронов. Так, за 12 час. до начала функционирования почек их почечные тельца плохо заметны, часть трубочек неполностью отделена от мезенхимы и не имеет просвета. Менкес, Римничану и Микля применили ряд методов для выяснения функционирования мезонефроса и метанефроса: окрашивание трипанблау и нейтралрот, окраска кристаллов мочевой кислоты, исследование флуоресценцией, определение активности щелочной фосфатазы и наличия гликогена, внутрисосудистое вливание индигокармина и др. Авторы подтвердили начало функции мезонефроса с 6-го дня. На 8—9-й день его функция повышается, а имеющийся уже метанефрос еще не действует. Несмотря на то что функция метанефроса начинается на 11-й день, мочевая кислота появляется в ней только на 13-й день инкубации. Развитие функции метанефроса, по данным этих авторов, совпадает с началом инволюции мезонефроса. Исследовав потребление кислорода (на 1 мг сухой ткани) мезо — и метанефросом, косвенно показал, что с 9-го до 15-дня функция первичной почки постепенно, а затем до конца инкубации стремительно падает, а функция постоянной почки постепенно повышается с 11-го дня до конца эмбрионального развития. Место пересечения кривых потребления кислорода тканью каждой из почек (13—14-й день инкубации) можно было бы считать временем уравнения их значения в выделительных процессах эмбриона, если бы их вес в это время был одинаковым. Но вес постоянной почки в это время в 1.5—2 раза больше веса первичной, так что момент уравнения их функционального значения приходится, по-видимому, на 12-день инкубации. Крок подтвердила данные о сроках функции мезо — и метанефроса у куриного эмбриона, а также получила соответствующие данные на утиных и гусиных эмбрионах.

Функция почек регулируется, как уже указывалось, симпатической нервной системой и гуморально при помощи гормонов коры надпочечников и антидиуретического гормона гипофиза. Необходимо напомнить, что, кроме выведения вредных продуктов распада протеинов из организма, почки играют большую роль в поддержании относительного постоянства водно-солевого состава внутренней среды организма.

Функционирование первичной и постоянной почек происходит примерно одинаково. Из протекающей по клубочку крови часть плазмы в виде ультрафильтрата проходит в капсулу. Затем эта жидкость, отличающаяся от плазмы крови почти полным отсутствием протеинов (вследствие большой величины молекул они не проходят сквозь стенки сосудов), так называемая первичная моча, выходит из капсулы в секретирующую трубочку, где подвергается интенсивной реабсорбции. Часть веществ — глюкоза, соли натрия, калия и др. — реабсорбируются в почках активно. Вода же и некоторые другие вещества реабсорбируются пассивно. Механизм пассивной реабсорбции детально исследован Гинецинским. Было показано, что в отличие от натрия, который активно реабсорбируется через протоплазму клетки, вода реабсорбируется пассивно, и не через клетки, а через межклеточные ходы. В случаях гипергидратации организма эти межклеточные ходы закрыты гиалуроновой кислотой, но как только достаточное количество воды выведено почками, в действие вступает антидиуретический гормон, под воздействием которого клетки почечных канальцев выделяют энзим — гиалуронидазу, который расщепляет молекулу гиалуроновой кислоты и открывает межклеточные ходы для воды, переходящей при этом из канальцев в кровь. Освобождаясь от воды и некоторого количества солей натрия, первичная моча превращается в «окончательную», которая по собирательным трубочкам мезонефроса попадает в вольфовы протоки, а при функционировании постоянной почки — в мочеточники. Из вольфовых протоков и из мочеточников моча попадает в клоаку, а оттуда в аллантоис. У взрослых птиц в клоаке, а у эмбриона с 11-го дня инкубации в аллантоисе происходит снова

реабсорбция воды. На этот раз реабсорбируется почти вся вода из мочи, в результате чего она сильно густеет, превращаясь из жидкости в почти сухое вещество, которое откладывается светлозеленоватыми хлопьями в полости аллантоиса.

В течение эмбрионального развития птиц происходит последовательная смена основного продукта выделения: аммиак, мочевина, мочевая кислота. До 4-го дня развития азот выделяется из организма куриного эмбриона почти исключительно в виде аммиака. Количество выделяемой мочевины увеличивается с 4-го до 9-го дня развития, а затем остается на одном уровне и даже падает. Мочевая кислота начинает продуцироваться и выделяться на 5—6-й день инкубации. Максимум выделения аммиака приходится на 4-й день инкубации, мочевины — на 9-й, а мочевой кислоты — на 11-й. Мочевая кислота составляет 91.4%, мочевина — 7.6%, а аммиак — только 1% всего выделенного куриным эмбрионом азота. Икин и Фишер считают мочевую кислоту основным продуктом выделения куриного эмбриона с самого начала его развития, концентрацию аммиака — постоянной в течение первых 11 дней инкубации, а концентрацию мочевины в аллантоисе — увеличивающейся. Исследуя активность ферментных систем, участвующих в распаде протеинов в течение развития куриных эмбрионов, Дрель приходит к выводу, что эмбрионы птиц переходят непосредственно от аммонотелического типа распада протеинов (выделение аммиака) к урикотелическому (выделение мочевой кислоты), минуя уреотелический тип (выделение мочевины). Автор показал, что 1) уже с 5-го дня эмбрионального развития печень способна синтезировать мочевую кислоту и 2) что синтез мочевины в печени отсутствует, и она образуется только путем ферментативного гидролиза аргинина, содержащегося в тканях. Однако автор не отрицает, что с 5-го до 9-го дня развития эмбриона происходит максимальное, а в другое время — несколько меньшее образование мочевины.

Аммиак образуется в почках, а мочевина — в печени. Для образования же мочевой кислоты, по мнению Нидхема, требуется сотрудничество двух органов: печени, синтезирующей из аммиака и углеродных атомов гипоксантин (являющийся предшественником мочевой кислоты), и почки, превращающей гипоксантин в мочевую кислоту. Кравчинский также считает, что почки птиц превращают гипоксантин в мочевую кислоту и секретируют ее в канальцах. Крок же приходит к выводу, что мочевая кислота целиком синтезируется в печени из аммиака. Болдуин приводит данные, что печень большинства птиц (курицы, гуся и др.) образует из добавленного аммиака кислоту, а печень голубя вырабатывает гипоксантин, который лишь в почках превращается в мочевую кислоту. Эта особенность урикогенеза у голубя объясняется отсутствием в его печени энзима ксантиноксидазы и наличием этого энзима в почках, Шобе исследовала активность гипоксантиндегидрогеназы — энзима, катализирующего синтез мочевой кислоты в почках куриного эмбриона. Автор показала, что синтез мочевой кислоты осуществляется как в мезо-, так и метанефросе и активность энзима хорошо коррелируется с данными о функции обеих почек, полученными методом окраски. Активность гипоксантиндегидрогеназы в мезонефросе резко возрастает в течение 6-го и 7-го дней, затем медленно повышается до 14-го и потом падает до момента вылупления; а в метанефросе наиболее быстро повышается с 13-го по 15-й день, затем в течение двух дней не изменяется и снова возрастает до вылупления. Перекрест кривых активности энзима в мезо — и метанефросе происходит на 19-й день. Дрель считает, что синтез мочевой кислоты происходит в печени куриного эмбриона из ее предшественников: глицина, глютамина, аспарагиновой и муравьиной кислот и углекислоты. Скорость этого синтеза на единицу белка остается постоянной с 5-го до 15-го дня инкубации. По предположению автора, ферментные системы, катализирующие синтез пуриновых оснований, присутствуют в тканях куриных эмбрионов на самых ранних стадиях развития, но формирование ферментной системы синтеза мочевой кислоты (становление урикотелического типа распада протеинов) происходит позднее путем дополнения к ранее существующим еще одного ферментного процесса — окисления пуринов в мочевую кислоту с участием ксантиноксидазы. Таким образом, вопрос о том, происходит ли синтез мочевой кислоты у птичьих эмбрионов только в печени или в печени и почках, вследствие противоречивости экспериментальных данных остается открытым.

Коштоянц считает, что аммиак выделяется на ранних стадиях развития птичьего эмбриона в связи с отсутствием у эмбриона морфологически дифференцированных органов синтеза более сложных продуктов выделения в это время. По мнению же Еремеева, образование птичьим эмбрионом аммиака в качестве продукта экскреции является защитным приспособлением против избыточного накопления кислых продуктов обмена. Определенное чередование продуктов экскреции во время развития птичьего эмбриона Нидхем сначала считал биохимической рекапитуляцией. Но позже автор приходит к выводу, что форма выделения азота из организма зависит главным образом от условий жизни птичьего эмбриона (ограниченное количество воды в закрытом яйце). По мнению автора, ни одно животное не начинает выделять мочевую кислоту до тех пор, пока не бывает вынуждено это сделать (в связи с недостатком воды), так как по сравнению с другими продуктами протеинового обмена (аммиак и мочевина) мочевая кислота является наиболее расточительной энергетически. Аммиак совсем не включает углерода, у мочевины отношение углерода к азоту равно 1 : 2, а у мочевой кислоты — 1 : 0.9. Продолжая эту мысль, Еремеев показывает, что выделение биурата аммония обусловлено и экономичностью выведения из организма азота. Так, отношение углерода к азоту у биурата аммония равно 1:1, а у уратов калия и натрия — 1.2 : 1.

А ранее автор отмечал, что синтез конечных продуктов обмена в замкнутом пространстве с ограниченным количеством воды, каким является яйцо птицы, идет в направлении наименее растворимых соединений (биурат аммония, ураты калия, гипс). Болдуин придерживается несколько иного мнения о причине появления мочевой кислоты в качестве продукта распада протеинов. Аммиак и мочевина, легко растворимые и проникающие через полупроницаемые оболочки, привели бы к отравлению или во всяком случае к серьезному нарушению функций организма, если бы весь подлежащий экскреции азот в течение эмбрионального развития превращался в аммиак и мочевину. Автор показал, что выделение того или иного продукта экскреции у разных животных зависит от условий обитания. В связи с этим интересно отметить, что в амниотической жидкости куриного эмбриона мочевой кислоты очень мало и это количество не увеличивается в течение развития, а аммиака и мочевины становится больше, так как они обладают способностью диффундировать через стенки амниона.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: