Факультет

Студентам

Посетителям

Морфология развития органов выделения птичьего эмбриона

Органы выделения и половые органы имеют единое происхождение.

Почки птиц проходят в своем развитии три стадии:

а) предпочки, или пронефроса (мы будем здесь называть органы выделения в единственном числе, хотя все они парные), б) первичной (средней почки), или мезонефроса, и в) постоянной (задней) почки, или метанефроса. Этой последовательной смене трех систем органов выделения в эмбриональном периоде у птиц соответствует смена этих систем в ряду позвоночных животных, причем происходит постепенное усложнение строения почечных канальцев. Выделительная система начинает дифференцироваться относительно поздно. Морфогенез выделительной системы изучен Крок в ряде работ и описан в ее сводке. Описание морфологии развития выделительной системы дано нами в основном по работам этого автора.

Предпочка закладывается у куриного эмбриона из нефрогенной ткани на уровне 5—15 сомитов на 36-м часу инкубации в виде сплошных, неполых трубок, перпендикулярно к которым начинает расти ее проток, также не имеющий просвета. К концу 4-го дня предпочка уже дегенерирует, и ее проток, проходя мимо образовавшихся к тому времени трубочек средней почки, приобретает просвет и становится так называемым вольфовым протоком. При дальнейшем росте он открывается в клоаку. По-видимому, предпочка у птиц никогда не функционирует и является рудиментом. Она напоминает почку эмбрионов некоторых рептилий.

Первичная почка закладывается к концу вторых суток развития куриного эмбриона также из нефрогенной ткани. Затем в ней возникают мочевые канальцы. В отличие от трубочек предпочки они внутри полые. С одного конца в каждом канальце путем впячивания пузырька формируется капсула, куда со стороны почечной артерии врастают капилляры, образуя клубочек. Это и есть почечное тельце. На другом конце мочевой каналец открывается в общий для каждой стороны тела канал — вольфов проток.

Первые трубочки первичной почки не функционируют. На 5-й день начинается кровообращение в клубочках и первичная почка начинает выделительную функцию. К концу эмбрионального развития эта почка постепенно дегенерирует и из остатков ее образуются придатки гонад: у петушка — эпидидимус, а у курочки — паровариум. По данным Калам, в зоне, где обычно возникает мезонефрос, при экспериментальном удалении вольфова протока она не развивается, а образуются только несколько изолированных канальцев. Следовательно, вольфов проток является индуктором развития мезонефроса.

Формирование постоянной почки у куриных эмбрионов начинается на 5-й день инкубации. Она образуется из двух зачатков: 1) нефрогенной ткани двух-трех последних сегментов туловища, образующей секретирующие трубочки — нефроны, и 2) отростка задней части вольфова протока, который преобразуется в мочеточник и его разветвления — собирательные трубочки почки. По мере развития эмбриона один конец нефрона соединяется с собирательными трубочками — выростами мочеточника, а другой принимает S-образную форму и превращается в почечное тельце. Таких почечных телец образуется большое количество. При разделении на 6-й день инкубации (in vitro) зачатка нефрогенной ткани метанефроса и зачатка мочеточника при помощи механических или химических агентов ни тот ни другой зачаток не развиваются; но при соединении их вновь дифференцируется нормальная постоянная почка. По данным Крок, рост и развитие постоянной почки не заканчивается в эмбриональном периоде и в первые дни постэмбриональной жизни образуются новые почечные тельца.

В отличие от млекопитающих в почке птиц нет разделения на корковый и мозговой слои. Мочевые канальцы образуют основу паренхимы почки и расположены в ее дольках. Почечные пирамиды в почках птиц выражены нечетко и состоят из собирательных канальцев, впадающих в мочеточник.

Кровеносные сосуды клубочков у птиц более просто устроены, чем у млекопитающих, и имеют только две-три петли, не анастомозирующие между собой. Икин и Фишер установили, что кровь начинает циркулировать в первичной почке куриного эмбриона незадолго до начала ее функционирования — с 4-го дня инкубации. Малиновская исследовала развитие кровеносных сосудов мочеполовой системы самца куриного эмбриона и установила, что артерии метанефроса возникают из артерий мезонефроса, но становятся магистральными сосудами только после полной инволюции последнего.

Изучая иннервацию почек в течение развития куриного эмбриона, Крок подтвердила данные Пирнер, что нервные волокна входят в строму постоянной почки на 6-й день инкубации (на сутки раньше, чем по данным других исследователей), т. е. непосредственно перед началом ее функции. Автор показала, что источником симпатических волокон, идущих к метанефросу, являются внутренностные ветви спинномозговых нервов, связанные с надпочечниками; с парасимпатической системой постоянная почка не связана. Интересно, что при инволюции первичной почки, дегенерируют и нервные окончания, входящие в нее. Автор обнаружила, что в постоянной почке имеются вазомоторные и секреторные нервные окончания. Наличие в почке птиц значительного количества нервных элементов указывает на их регуляторное воздействие при секреторных и реабсорбционных процессах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: