Факультет

Студентам

Посетителям

Гипофиз у птичьего эмбриона

Эта эндокринная железа происходит из двух различных зачатков: отпочкования со дна промежуточного мозга, дающего заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиз, и впячивания эпителия глотки, образующего переднюю долю гипофиза, или аденогипофиз.

Гипофиз является железой, регулирующей деятельность почти всех остальных эндокринных желез, и имеет жизненно важное значение как для существования, так и для развития организма птицы. Нейрогипофиз выделяет гормоны окситоцин и антидиуретический гормон — АДГ. Аденогипофиз секретирует шесть или больше гормонов: два из них имеют непосредственное действие на ткани — пролактин и гормон роста, а, четыре — тиреотропный, адренокортикотропный (АКТГ) и гонадотропные (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий) — действуют на организм через другие железы внутренней секреции. Наличие у птиц гормона, стимулирующего секрецию поджелудочной и околощитовидной желез, пока неизвестно. Впрочем, по данным этого автора, у птиц отсутствует и гормон роста.

Гриньон изучил последовательность дифференцирования клеточных элементов аденогипофиза куриного эмбриона. Разделение ацидофильных и базофильных клеток в зачатке гипофиза происходит уже на 6-й день инкубации. Ацидофильные клетки на 14-й день делятся на два типа по зернистости и размеру клеток, а базофильные также на два типа, различающиеся по окраске (один из которых появляется на 8-й день и связан с началом тиреотропной активности, другой — на 12—14-й день и определяет начало гонадотропной активности). Вилье, однако, считает, что с продуцированием тиреотропного гормона и гормона роста связаны ацидофильные клетки, хотя и отмечает, что чрезвычайно трудно говорить о специфической секреции тех или иных клеток. Мицкевич высказывает предположение, что базофильные клетки гипофиза куриного эмбриона секретируют фолликулостимулирующий гормон, а ацидофильные — гормон желтого тела. Автор обнаружил в гипофизе куриных эмбрионов ацидофильные клетки с 10-го, а базофильные, в значительно меньшем количестве, с 12-го дня инкубации. Исследуя гистогенез передней доли гипофиза у индюшиных эмбрионов, Абрамова показала, что хромофильные клетки в ней дифференцируются к 17-му дню инкубации и это происходит одновременно с повышением гормональной активности щитовидной железы.

По данным Студитского, тиреотропный гормон начинает выделяться на 8-й день развития куриного эмбриона, а затем секреция его увеличивается, достигая максимума в последние дни инкубации. Автор отмечает, что функции гипофиза и щитовидной железы очень связаны между собой. По данным Маро, Столл и Бланке, регулирующая роль гипофиза в функционировании щитовидной железы куриного эмбриона начинается позже — с 13-дневного возраста, так как в это время имеется внезапное ускорение темпа накопления меченого йода в ней. Указывая, что появление тиреотропного гормона (стимулирующего в щитовидной железе образование фолликулов, накопление и секрецию коллоида) соответствует началу цитологической дифференциации гипофиза, Мицкевич отмечает, что эти процессы у выводковых птиц протекают в более короткий срок по отношению к общей продолжительности эмбрионального периода, чем у птенцовых, менее зрелых к моменту вылупления. Мартиндейл провел опыты по пересадке щитовидной железы одного куриного эмбриона на хориоаллантоис другого (нормального или с удаленным гипофизом). В первом случае формируется нормальная железа, во втором — сильно уменьшенная и без коллоида, а, следовательно, не функционирующая. Автор приходит к выводу, что гипофиз нормального эмбриона-хозяина выделяет трофический гормон, стимулирующий развитие щитовидной железы, который проникает к ней через внеэмбриональную кровеносную сеть. Продукция тиреотропного гормона начинается у куриного эмбриона, по данным автора, на 11-й день инкубации в небольших, но достаточных для активации щитовидной железы количествах. В опытах Тиксье-Видаль по совместному выращиванию in vitro гипофизов и щитовидных желез куриных эмбрионов разного возраста и с пересадками этих желез от одних эмбрионов к другим показано, что щитовидная железа реагирует на тиреотропный гормон на 6-й день инкубации, хотя гипофиз эмбриона впервые секретирует этот гормон только на 7-й день. Автор приходит к интересному, на наш взгляд, выводу, что каждая железа способна к функции (реакция на соответствующий гормон гипофиза) раньше, чем в обычное время начинается ее деятельность. Далее автор показала, что щитовидная железа имеет ограниченную способность к самодифференциации. Ее секреторная способность повышается при стимуляции гормонами гипофиза. Гипофиз же может дифференцироваться независимо от щитовидной железы. Максимальную активность гипофиза и щитовидной железы автор наблюдала у 15—17-дневных эмбрионов. Во время вылупления наступает период снижения активности щитовидной железы, причем, в этом снижении отмечаются сезонные вариации. Автор приходит к выводу, что наблюдающийся у взрослых птиц закон эндокринного равновесия устанавливается между гипофизом и щитовидной железой куриного эмбриона на 10-й день. Сопоставление с данными, известными для эмбрионов других позвоночных животных, дает автору возможность заключить, что в эволюции отношений между гипофизом и щитовидной железой имеется определенное единство.

Теперь уже нет сомнения в том, что гипофиз и в эмбриональном периоде у птиц влияет на развитие надпочечников, но Кейс первый доказал это. Автор на значительном материале показал, что у декапитированных эмбрионов с 16-го дня инкубации снижается вес надпочечников (на 20-й день они весят в 2 раза меньше, чем нормальные), а с 13-го дня уменьшается содержание аскорбиновой кислоты в них (как общего количества, так и концентрации). При этом наблюдается картина атрофии надпочечников, которую несколько выправляют инъекции АКТГ. Автор приходит к выводу, что зависимость надпочечников от передней доли гипофиза устанавливается на сравнительно ранней стадии развития (13-й день инкубации). Обратное влияние гормонов надпочечника на выделение АКТГ у куриных эмбрионов, по-видимому, устанавливается не раньше 18-го дня инкубации. По данным Секей, Эндроси и Сентаготаи, АКТГ в гипофизе куриного эмбриона появляется на 8-й день инкубации. Тот, Шимон и Секей, сравнивая интактных и гипофизэктомированных эмбрионов, обнаружили, что гипофиз влияет на тканевую дифференциацию коры надпочечников с этого же дня. А Муг показала (методом выявления фосфатазной активности двенадцатиперстной кишки под влиянием кортикостероидов), что АКТГ начинает стимулировать секрецию коры надпочечников куриных эмбрионов с 11-цневного возраста или вскоре после этого. Эмбрионы после инъекции АКТГ были несколько меньшего веса, но вес надпочечников при этом увеличивался; в них были более крупные клетки, содержащие большее количество суданофильных липидов. Мазина установила, что введение АКТГ обусловливает гиперсекрецию кортикостероидов (резкое снижение концентрации холестерина и несколько меньшее — аскорбиновой кислоты) надпочечниками куриных эмбрионов начиная с 12-дневного возраста и увеличение веса надпочечников с 15 дней инкубации. Введение АКТГ 11-дневным эмбрионам не оказывало никакого влияния на надпочечники. Следовательно, регуляция гормональной функции коры надпочечников гипофизом начинается у куриных эмбрионов с 12-дневного возраста. Албу, Винер и Бэлэчану обнаружили, что после введения в инкубируемые яйца АКТГ снижается относительный вес костей куриного эмбриона (на 50% больше уменьшения общего веса эмбриона) и повышается содержание гликогена в печени и сердце. Вилье в своем обзоре о развитии эндокринной регуляции в онтогенезе отмечает удивительное взаимодействие между функцией передней доли гипофиза и надпочечников в эмбриональной жизни. Это взаимодействие создает адаптивный механизм, позволяющий организму приспосабливаться к стрессовым воздействиям, исходящим как из самого организма, так и из внешней среды, что очень важно и для нормального течения эмбрионального развития, и для прохождения чрезвычайного сложного этапа вылупления, и для создания нормальной реакции на воздействия внешней среды в начале постэмбрионального развития.

Ставя вопрос о зависимости внутрисекреторной активности гонад куриных эмбрионов от гонадотропной стимуляции гипофиза, Вилье отмечает, что эта проблема еще мало разработана и по этому вопросу получены несколько противоречивые данные. Однако автор считает точно установленным, что процесс переделки пола полностью независим от гипофиза. Выделение гонадотропинов начинается с 13-го дня инкубации, но в эмбриональный период гипофиз слабо влияет на эндокринную деятельность гонад, а максимальное влияние его достигается значительно позже — ко времени приближения половой зрелости. Однако есть исследования, где было обнаружено гонадотропное влияние гипофиза и в эмбриональный период. Так, например, у утиных эмбрионов, как показали Киньон и Уатерсон, удаление гипофиза приводит к уменьшению эндокринной активности яичников, что проявляется в развитии у всех эмбрионов полового бугорка и гортани у самца.

Опытами Студитского с пересадками дополнительного гипофиза куриным эмбрионам доказано влияние гипофиза на деятельность околощитовидных желез 13—17-дневных эмбрионов (на более ранних стадиях влияние менее заметно, а у 8—9-дневных отсутствует вовсе). При этом железы увеличивались, в них наблюдалось повышенное количество липоидно-жировых включений и наличие оксифильных клеток (признак повышенной активности).

О выделении гормона роста гипофизом куриного эмбриона известно очень мало. Вилье сообщает, что гипофизэктомия вызывает уменьшение размеров куриных эмбрионов с соблюдением нормальных пропорций тела, и высказывает предположение, что гипофиз у птиц включается раньше в активизацию процессов роста, чем у млекопитающих. О работах Соубель и Сайед с соавторами об антагонистичном действии кортизона и гормона роста мы уже сообщали. В своем обзоре о роли гипофиза в эмбриональном развитии птиц Бенуа приходит к выводу, что гипофиз не оказывает влияния на рост эмбриона, а воздействие его на половые и щитовидные железы и на надпочечники у разных видов птиц различно. В связи с относительно поздним включением гипофиза его морфогенетическая роль незначительна. Автор подчеркивает, что гипофиз оказывает преимущественное влияние на функцию органов, а не на их морфологию.

Обстоятельное исследование о нейрогипофизе куриного эмбриона провел Вингстранд. Нейрогипофиз птиц состоит из нервной доли, стебля и медиального возвышения. Общий зачаток нервной доли и стебля становится заметным у 4.5-дневного эмбриона в виде выпячивания со дна промежуточного мозга. Автор обнаружил нейросекрет, или вещество Гомори (коллоидные включения нервных клеток), в клетках супраоптического ядра и нейрогипофиза на 13—14-й день инкубации, что подтверждает гипотезу о секреции вещества Гомори в клетках супраоптического ядра и переносе его через аксоны в нейрогипофиз. Автор считает, что обнаружение им антидиуретической активности гипофиза на более ранней стадии развития куриного эмбриона (10-й день инкубации) показывает на неидентичность АДГ и вещества Гомори. Это положение автора встречает два возражения. Прежде всего нейросекрет — это протеин, соединенный с гормоном, причем в настоящее время, несмотря на многочисленные исследования, не уточнено, носителем каких именно гормонов является нейросекрет. Кроме того, имеются более точные методы выявления вещества Гомори, чем те, которыми пользовался Вингстранд, дающие возможность обнаруживать нейросекрет на более ранних стадиях развития. Так, Мозье наблюдал появление нейросекреторного вещества в нейронах супраоптического ядра у 4-дневного, в их аксонах — у 5-дневного и в воронке гипофиза — у 6-дневного куриного эмбриона. А Гриньон сообщает, что нейросекреторное вещество в нейронах супраоптического ядра может появляться на 4-й день инкубации, но активные капельки секрета не видны до 14—17-го дня развития куриного эмбриона.

Подводя итоги исследований о развитии гормональных механизмов регуляции обмена веществ в течение развития куриного эмбриона, Вилье делит весь этот период на 3 этапа: 1) 6—9 дней — процессы обмена веществ не зависят от гормональных влияний; 2) 10—13 дней — железы внутренней секреции и органы эмбриона становятся функционально связанными через гормоны и другие вещества, приносимые кровью, наступает химическая интеграция; 3) с 14-го дня инкубации до вылупления — период созревания функциональной активности, укрепления и расширения взаимосвязей эндокринных желез.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: