Факультет

Студентам

Посетителям

Надпочечники у птичьего эмбриона

Надпочечники состоят из двух желез, клетки которых имеют разное происхождение.

Корковые тяжи клеток произошли из врастаний брюшинного эпителия, а мозговые — из клеток симпатических стволов, мигрирующих затем внутрь корковых тяжей. Корковые и мозговые клетки у птиц лежат совместно, причем первые представляют собою тело надпочечника, а вторые лежат в ячейках, образованных первыми. Кора надпочечников выделяет две группы гормонов: минералокортикоиды и глюкокортикоиды (в частности, гидрокортизон). В мозговой части имеются адреналиновые и норадреналиновые клетки, вырабатывающие катехоламины: адреналин и норадреналин, который отличается от первого отсутствием метильной группы. В норад реналиновых клетках не хватает одного энзима — метилазы, и потому они не могут вырабатывать адреналин. Норадреналиновые клетки истощаются при активности быстрее, так как норадреналин менее эффективен метаболически, чем адреналин. Смиттен и Малиновская обнаружили в мозговом слое надпочечников эмбрионов птиц значительно больше клеток, содержащих норадреналин, чем содержащих адреналин, а у млекопитающих норадреналиновых клеток оказалось значительно меньше, чем у птиц.

По данным Мазиной, вес надпочечников куриных эмбрионов с 12-го дня и до конца инкубации увеличивается в 5—6 раз. Исследуя гистогенез надпочечников у куриных и голубиных эмбрионов, Бреци обнаружил, что развитие надпочечников у голубиных заканчивается позднее и к моменту вылупления у них меньше функционирующих клеток, чем у куриных эмбрионов. Доусон гистохимическими методами установил, что дифференциация клеток мозгового вещества надпочечников куриных эмбрионов происходит на 6-й день.

Манухин и Бузников впервые провели биохимическое, количественное изучение адреналина и норадреналина в надпочечниках куриных эмбрионов. Авторы обнаружили определимые количества адреналина на 10-й день. С 12-го по 16-й оно увеличивалось постепенно (в связи с ростом надпочечников), а с 17-го по 19-й — резко, в 2—3 раза. Второй резкий скачок (в 3 раза в течение одних суток) авторы наблюдали во время вылупления цыпленка, причем начало «скачка» строго совпадало с началом наклева. Определимые количества норадреналина появляются с 10—12-го дня и затем содержание гормона, колеблясь, сильно возрастает. Авторы отметили, что колебания количества норадреналина в надпочечниках не влияют на содержание адреналина, и приходят к выводу, что норадреналин выходит в кровь, а не превращается в адреналин. Лейбсон и Стабровский, пользуясь более точным биохимическим методом определения катехоламинов, получили сходные данные. Авторы отмечают, что на протяжении всего периода развития куриного эмбриона содержание норадреналина в надпочечниках превосходит содержание адреналина; их количество после вылупления выравнивается, а со второй недели постэмбриональной жизни, наоборот, адреналина становится больше. Было показано далее, что в целом курином эмбрионе катехоламины могут быть обнаружены еще до того, как они появляются в надпочечниках. Стабровский подтвердил это, определив катехоламины в отдельных тканях. По данным Бауцек и Бон, катехоламины начинают выделяться в незначительном количестве уже с 5-го дня развития куриного эмбриона, вначале либо из хромаффинных клеток ганглиев, либо из клеток центральной нервной системы. Авторы отмечают большой подъем (в 4 раза) содержания катехоламинов в аллантоисной жидкости в течение 24 час., с 11-го до 12-го дня инкубации, в чем, по мнению авторов, большую роль играет окончательная дифференциация ткани надпочечника.

По предположению Нидхема, адреналин является специфическим стимулятором сгорания жиров в организме птичьего эмбриона. Лейбсон, обобщив данные своих исследований и данные других авторов, отмечает, что адреналин, введенный извне, может оказывать влияние на углеводный обмен куриных эмбрионов уже сравнительно рано (с 8—10-го дня инкубации). Стабровский обнаружил, что мозговое вещество надпочечников куриных эмбрионов не реагирует на инсулиновую гипогликемию до 14-дневного возраста. Введение же инсулина эмбрионам в последнюю неделю инкубации вызывает усиленное выделение норадреналина из их надпочечников, но не адреналина; зато у цыплят введение инсулина обусловливает секрецию только адреналина. Такая смена гормонов в реакции на инсулиновую гипогликемию, по предположению автора, обусловлена тем, что в системе гипоталамус—мозговое вещество надпочечников птиц раньше созревает та часть ее, конечным звеном которой являются клетки, содержащие норадреналин.

О функции коры надпочечников в течение развития птичьего эмбриона имеется меньше данных. Даусон показал, что дифференциация корковой части надпочечников начинается на 7-й день инкубации. Однако липидные компоненты имеются во всех корковых тяжах только с 11—12-го дня, а аскорбиновая кислота, необходимая для синтеза кортикоидных гормонов, обнаруживается на 10-й день и в значительном количестве имеется только на 12-й день развития. По данным Мазиной, с 12-го дня до конца инкубации количество аскорбиновой кислоты в надпочечниках увеличивается в 4—5, а холестерина (предшественника кортикоидных гормонов) — в 13 раз, что указывает на значительное увеличение функции коры надпочечников в онтогенезе. В обзоре, посвященном функции коры надпочечников, Муг показала, что с 10-го до 14-го дня инкубации при введении кортикоидов увеличивается активность фосфатазы в эпителии двенадцатиперстной кишки. Автор приходит к выводу, что именно в этот период начинает функционировать собственная кора надпочечников куриных эмбрионов. Установлено, что экзогенные кортикоиды тормозят рост эмбриона при введении с 8-го дня, а при введении на 16-й день, наоборот, несколько увеличивают вес эмбрионов.

Введение кортизона усиливает накопление гликогена в желточном мешке, вызванное инъекцией инсулина. По данным Лейбсона и Желудковой, кортизон увеличивает содержание гликогена в печени куриных эмбрионов, но лишь после 10-дневного возраста. Авторы предполагают, что у эмбрионов до 10-дневного возраста отсутствуют какие-то ферментативные системы, необходимые для гликонеогенеза или они нечувствительны к кортизону.

Установив, что кортизон замедляет темп общего развития эмбриона, Пархон с сотрудниками считает это результатом снижения синтеза протеинов. Отмечая сходное влияние кортизона на взрослых птиц и эмбрионов, авторы подчеркивают, что на эмбрионов введение кортизона действует более сильно. Данные Бинер, Бэлэчану и Албу подтверждают вывод о снижении синтеза белка при введении кортизона; инъекции гормона 7—8-дневным эмбрионам наряду с увеличением содержания гликогена в печени и сердце обусловливали снижение веса сердечной мышцы. Подтверждение этого получено и при микроскопическом изучении печени куриного эмбриона под влиянием введенного кортизона. Установлено, что кортизон вызывает уменьшение числа печеночных клеток, обусловленное задержкой их митотического деления, повышение содержания гликогена и накопление желчи.

Кортизон, по-видимому, является антагонистом гормона роста. Так, по данным Соубель, вызванные введением кортизона снижение роста эмбриона и повышение смертности снимаются после введения опытным эмбрионам гормона роста, и развитие их становится нормальным. Сайед, Блюменталь и Блюменталь обнаружили то же самое у эмбрионов ранних стадий развития (60—72 часа инкубации). Кортизон подавлял пролиферацию клеток мезодермы и энтодермы, а гормон роста стимулировал ее; на клетки эктодермы гормоны не действовали. В связи с тем что эндокринная система эмбриона начинает функционировать не ранее 7-го дня инкубации, авторы приходят к выводу, что гормоны в данном случае действуют не через эндокринную систему (стимулируя действие аналогичных и подавляя действие антагонистических гормонов), а непосредственно на клетки.

Кора надпочечников куриного эмбриона, как показала Муг, а затем и Мазина, начинает реагировать на введение адрено-кортикотропного гормона гипофиза с 11—12-дневного возраста.

Корковое вещество надпочечников принимает также участие в реакции организма на вызванную инсулином гипогликемию уже в эмбриональном периоде — с 15-го дня развития куриного эмбриона.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: