Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Propteridophyta. Проптеридофиты

Обоснование самостоятельности отдела проптеридофитов приведено выше. Его название предложено Э. Арбером. Более привычное название «псилофиты» неизменно и ошибочно ассоциируется с родом Psilophyton, который относится к наиболее продвинутым проптеридофитам, возможно уже принадлежащим к птеридофитам. Распространенное название «риниофиты» также неудачно, поскольку оно связано с родом Rhynia, объем и таксономическая интерпретация которого дискуссионны. X. П. Бэнкт предлагал вообще отказаться от таксона, объединяющего всех проптеридофитов, и выделять риниевых, зостерофилловых и тримерофитовых в качестве независимых таксонов. Однако эти три группы связаны рядом важных общих признаков, отражающих начальную ступень в эволюции высших растений и отличающих всех проптеридофитов от птеридофитов. Первые полностью лишены вторичных тканей, корней, листьев и листоподобных придатков, снабженных проводящей системой, их спорангии всегда непосредственно прикрепляются к осям (а не специализированным придаткам) или являются их продолжением, оси всегда протостелические, стела нерасчлененная, цилиндрическая или эллиптическая, ризоиды несептированные. Показательна близость строения спор у разных групп. Единство проптеридофитов подкрепляется существованием родов, в которых комбинируются признаки трех указанных групп. Это Renalia, Hsuea и Nothia, условно включенные в класс Zosterophyllopsida. Сочетание риниевых и зостерофилловых признаков найдено у силур-раннедевонских родов Cooksonia и Steganotheca, которые, видимо, размещаются в корнях филогенетического древа высших растений, указывая на их монофилетическое происхождение.

Выявлению филогенетических связей между основными группами, а также соотношений с другими растениями препятствует отсутствие надежных сведений о строении гаметофитов. Под названием Lyonophyton rhyniense описаны обоеполые гаметангиофоры, состоящие из цилиндрической оси и апикального чашевидного расширения с лопастным краем. Архегонии прикреплялись к выступу в центре чаши и имели длинную шейку. Булавовидные антеридии с антерозоидами сидели на внутренних стенках чаши. Ось гаметангиофора снабжена проводящим пучком, устроенным так же, как у Rhynia major и Horneophyton. Раздельнополые гаметангиофоры имеют такое же чашевидное лопастное расширение и ось, покрытую эмергенцами. Проводящий пучок делится на верхушке, и его ответвления расходятся воронкообразно в чашевидном расширении. Округлые антеридии сидят на стенках чаши ниже краевых лопастей и слегка погружены или расположены среди парафизоподобных выступов стерильной ткани. Архегониофоры, видимо, устроены так же. Растения рода Sciadophyton, выделявшегося в семейство Sciadophytaceae, в действительности представляют собой гаметофиты того же типа. Каким спорофитам соответствуют эти гаметофиты, не вполне ясно. Г.-Й. Швайцер установил, что к некоторым экземплярам Sciadophyton прикреплены ветвящиеся оси (молодые спорофиты), характером ветвления напоминающие Zosterophyllum. С другой стороны, несомненно сходство в анатомическом строении Lyonophyton, упомянутых раздельнополых гаметангиофоров, Horneophyton и Rhynia major. Описанные гаметангиофоры сходны с подставками печеночников и имеют такие же проводящие пучки, как моховидные. Может быть эти гаметофиты принадлежат моховидным, но более вероятна их принадлежность проптеридофитам. Их сходство с Rhynia и Horneophyton и возможная связь Sciadophyton с Zosterophyllum, вероятно, указывают на то, что разные проптеридофиты имели однотипно устроенные гаметофиты, к тому же имеющие черты гаметофитов моховидных. Это дополнительное свидетельство единства всей группы и близости проптеридофитов к ранним моховидным.

Высшие таксоны выделяются по строению и расположению спорангиев, положению протоксилемы в проводящих пучках и характеру ветвления осей.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987