Факультет

Студентам

Посетителям

Древнейшие покрытосеменные

При определении принадлежности древнейших остатков к покрытосеменным приходится опираться не на сравнение с определенными современными порядками и семействами, а на комплекс признаков, известный среди высших растений только у покрытосеменных. Приходится иметь дело лишь с дисперсными частями — пыльцой, листьями, плодами, прижизненное сочетание которых большей частью неизвестно. В доальбских отложениях встречены лишь изолированные листья и дисперсная пыльца, причем пыльца появляется в разрезе примерно на ярус раньше листьев, а именно в барреме. Более древних находок достоверных покрытосеменных нет.

Рассмотрим меловые и лишь те более молодые таксоны, которые наиболее существенны для понимания эволюции отдела в целом.

Листья. К листьям покрытосеменных ранее относили триасовые Furcula (скорее всего принадлежащие пельтаспермовым) и Satimiguelia (растение неопределенного систематического положения, возможно относящееся к членистостебельным) и некоторые другие домеловые остатки. Их принадлежность к покрытосеменным сейчас отвергнута. К древнейшим листьям покрытосеменных относится Dicotylophyllum pusillum из нижнего мела (баррема или апта) Забайкалья. Это небольшой ланцетный лист с четкой средней жилкой, доходящей почти до верхушки. Боковые жилки (7—8 пар) слабо изгибаются вверх и не доходят до края. Третичные жилки не видны.

Более полные данные имеются по аптским и альбским листьям, стратиграфическая последовательность которых прослежена на Атлантическом побережье США. Эта последовательность, дополненная данными по другим районам привязана к аптскому, альбскому и сеноманскому ярусам. В апте — нижнем альбе пять типов листьев приурочены к низам разреза. Листовые пластинки небольшие цельные, жилкование сетчатое, со слабой упорядоченностью вторичных жилок. Ячейки, образуемые вторичными жилками и их ответвлениями, неправильных очертаний и непостоянных размеров. Вторичные и соединяющие их жилки отличаются плохо. Только у рода Quercophyllum край зубчатый, но зубцы размещены неравномерно. У верхушки зубца располагается широкая железковидная площадка. У Quercophyllum, Rogersia и Ficophyllum ясно выражена средняя жилка. У Proteaephyllum она менее заметна и намечается тенденция к пальчатому жилкованию, а листовая пластинка почковидная. Если эти листья близки по жилкованию к двудольным (особенно к Magnoliidae), то Acaciaephyllum с длинным оттянутым стеблеобъемлющим основанием можно сравнить с однодольными. Его вторичные жилки, отходящие под острым углом от нижней части средней жилки, изгибаются вовнутрь и следуют в верхушку, где сходятся. Эти листья сравнимы с листьями подкласса Liliidae (обычно наиболее примитивным считают подкласс Alismatidae). В верхах описываемого интервала среди Ficophyllum появляются более крупные листья (длиной до 20 см) с более упорядоченным жилкованием. Встречаются листья со сложно расчлененным на лопасти краем (Vitiphyllum) и неправильным сетчатым жилкованием. Появляются листья с параллелодромным жилкованием (Plant aginopsis). У листьев рассматриваемого интервала черешок нечетко отграничен от листовой пластинки. Вероятно все это были простые листья, а не листочки сложноперистых листьев. Листья Acaciaephyllum найдены прикрепленными к побегу по спирали.

Выше в альбе сохраняются некоторые типы листьев и добавляются новые. Один из них включает листья с пальчатым жилкованием, от овально-сердцевинных до щитовидных. Радиальные главные жилки дихотомируют и образуют симметричные петли нескольких порядков. Это роды Populophyllum и Menispermites, которые гипотетически связываются с Proteaephyllum из предыдущего комплекса и сравнимы с современными водными Nymphaeales. У них есть длинный черешок, основание от плоского до воронковидного как у плавающих и надводных листьев лотоса (Nelumbo). Удерживаются простые листья небольшого и среднего размера с перистым жилкованием, гладким или двоякозубчатым краем. К однодольным, видимо, относится Alismaphyllum со стреловидными листьями. Впервые появляются перистые листья (Sapindopsis). Сначала листочки четко отделены от рахиса лишь в нижней части листа, а в верхней части они низбегают на окрыленный рахис. Еще выше по разрезу появляются типично перистосложные листья с асимметричными в основании листочками, сравниваемые с Rosidae или Hamamelidae. Несколько раньше появляются пальчато рассеченные платаноидные листья (Araliaephyllum) с двумя боковыми лопастями и иногда дополнительными лопастями в нижней части крупных лопастей. Вторичные жилки еще не вполне упорядочены, третичные слабые и неравномерно распределены. У разных типов листьев, встречающихся выше по разрезу, жилкование становится все более упорядоченным. В верхах верхнего альба и сеномане все большую роль играют платаноидные листья, появляются листья с вырезанной верхушкой (Liriophyllum), глубоко рассеченные на лопасти (Dewalquea) и другие типы.

В других районах комплексы того же возраста соответствуют рассмотренным. В среднеальбской флоре Западного Казахстана встречены листья с неравномерным жилкованием, асимметричной лопастностью, щитовидные листья с главными жилками, незакономерно изгибающимися в разные стороны. Позже появляются перистосложные листья типа Sapindopsis.

В верхнем мелу разнообразие листьев продолжает увеличиваться — появляются почти все основные типы, характерные для покрытосеменных в целом, с сенона — листья пальм. При этом разнообразии форм удивительно относительное однообразие эпидермальных признаков. Антиклинальные клетки прямые, волоски, если они есть, простые, из немногих клеток, обычны железки, иногда щитовидные, встречаются гидатоды. Устьица большей частью аномоцитные и парацитные. Эпидермальные исследования обычно не подтверждают отнесение верхнемеловых листьев к современным родам. В палеогене определения современных родов нередко подтверждаются ассоциирующими плодами и пыльцой. Большинство олигоценовых и миоценовых листьев обычно описывается в составе современных родов. Однако своеобразие даже неогеновых листьев иногда недооценивается. Например, Д. К. Фергюсон подверг тщательному анализу эпидермальные признаки миоценовых двудольных из флоры Кройцау (ФРГ) и пришел к выводу, что из 65 видов лишь 29 можно без колебаний относить к современным семействам и лишь 17 — к современным родам. Тот же автор показал, что из более чем 80 ископаемых видов Lauras, описанных в литературе, лишь один принадлежит этому роду. Эти выводы заслуживают внимания, хотя и должны быть тщательно проверены на материале других флор.

Дисперсная пыльца. Отличить наиболее примитивную пыльцу покрытосеменных от пыльцы голосеменных можно по структуре экзины, изучаемой с помощью электронной микроскопии. У голосеменных нэкзина имеет ясную слоистость, а у покрытосеменных она или монолитная, т. е. состоит из одного лишь подстилающего слоя, или двуслойная (верхний слой подстилающий, а нижний соответствует неслоистой эндэкзине). Эндэкзина покрытосеменных тонкозернистая. В подстилающем слое на разрезах иногда видна «белая линия» — очень тонкая электронно-прозрачная пластинка, которая часто лежит вблизи границы подстилающего слоя и эндэкзины. От подстилающего слоя кнаружи отходят многочисленные столбики (колумеллы), образующие столбиковый слой и прикрытые сверху покровом (тектумом); последний сплошной или перфорированный. Пыльца со столбиковым слоем и тектумом называется тектатной. Она встречается у очень многих покрытосеменных. Триасовая и юрская тектатная пыльца принадлежит хейролепидиевым (Classopollis). Ее нэкзина слоистая, как у прочих голосеменных.

К покрытосеменным относили трехбороздную пыльцу Eucommiidites, известную с юры. У нее под тектумом лежит крупнозернистый слой, подстилаемый слоистой нэкзиной. Эта пыльца найдена в микростробилах (цикадовых?) и в микропиле изолированных семян и поэтому не могла принадлежать покрытосеменным. По строению сэкзины ее сближали с покровосеменными (гнетовыми и др.). Редкие однобороздные зерна с сетчато-столбчатой экзиной обнаружены в верхнем триасе США, но эти зерна лучше сближать с Eucommiidites, так как их нэкзина толстая и, вероятно, слоистая, и могут присутствовать дополнительные борозды. Были сообщения о находке пыльцы покрытосеменных даже в карбоне (Tetraporina, Triporirta и др.), но это оказались оболочки водорослей. Отвергнута принадлежность к покрытосеменным и других домеловых микрофоссилий (Poroplanites, Trifossapollenites и др.).

Пока нет данных о происхождении тектатной пыльцы с неслоистой нэкзиной. Такая пыльца в небольшом количестве появляется в барреме. Наиболее полная стратиграфическая последовательность древнейшей пыльцы покрытосеменных изучена по обоим берегам Атлантики (Габон, Англия, Бразилия, США). Разнообразие пыльцы и листьев увеличивается в разрезе параллельно. Это лишний раз убеждает в том, что те и другие остатки действительно принадлежат покрытосеменным, хотя прижизненное соответствие типов пыльцы и листьев пока остается неизвестным. В этом отношении интересна ассоциация уже упоминавшегося Dicotylophyllum pusillum с пыльцой Asteropollis в Забайкалье в отложениях, где другой пыльцы покрытосеменных не найдено. Данная пыльца имеет разветвленную, 3—5-лучевую борозду. Судя по наблюдениям в световой и сканирующий электронный микроскоп, экзина Asteropollis тектатная, с крупными перфорациями в тектуме.

В барреме известна только однобороздная пыльца, относимая к нескольким родам. Сначала появляется пыльца Asteropollis и Clavatipollenites (распространенная наиболее широко) и вскоре Retimonocolpites, Liliacidites и Stellatopollis, лучше всего изучен род Clavatipollenites. Это овальные или округлые зерна с отчетливой дистальной бороздой. Нэкзина толстая, неслоистая. Хорошо развитый столбиковый слой прикрыт тектумом с перфорациями одного размера по всей поверхности за пределами борозды. Гребни (мури), разделяющие отверстия в тектуме, имеют узловатую поверхность. Во внеапертурной части нэкзина, видимо, представлена только неслоистым подстилающим слоем. Нэкзина борозды покрыта с поверхности неясными бородавками неправильных очертаний. Подстилающий слой здесь слоистый, а под ним лежит неслоистая эндэкзина с внутренней скульптурой. Д. У. Уолкер считает, что по тонкой структуре экзины Clavatipollenites и Asteropollis очень сходны с современными родами Ascarina и Hedyosmum семейства Chlorantaceae. Тем самым отчасти находит подтверждение точка зрения, высказанная Ж. Ф. Леруа, что Hedyosmum — наиболее примитивное современное покрытосеменное.

Род Retimonocolpites имеет гораздо большие отверстия в тектуме, который преобразуется в тонкую сетку с широкими петлями. Мури несут скульптуру из поперечных валиков или шипов. Столбиковый слой почти редуцируется, так что тектум отделяется от подстилающего слоя. В подстилающем слое можно различить белую линию, расщепляющуюся вблизи борозды. Эндэкзина есть лишь вблизи борозды и под ней и имеет зернистую структуру. Такого строения экзина с шиповатым тектумом при отсутствии столбикового слоя неизвестна у современных покрытосеменных и голосеменных. По тонким признакам экзины, наблюдаемым на срезах, этот род близок к однодольным.

К роду Afropollis относятся округлые зерна с широкой круговой экваториальной бороздой. Тектум пронизан за пределами борозды отверстиями, образующими сетку. Столбиковый слой отчетливый или отсутствует, нэкзина довольно толстая.

Род Stellatopollis объединяет эллиптические до почти округлых зерна с сетчатым тектумом. Мури несут головчатые выступы (от 4 до 8 на ячейку) с треугольной, реже округлой, расширенной наверху головкой. Головки выступов, расположенных вокруг одного отверстия, сближены и образуют звездчатую фигуру. Такая экзина называется звездчатой, или кротоноидной. На срезах видно, что тектум и его выступы неслоистые, столбики короткие, подстилающий слой неслоистый (возможно слоистый под бороздой), эндэкзина очень тонкая или отсутствует всюду, кроме окрестностей борозды, скульптура борозды бугорчатая. Звездчатая экзина известна у современных двудольных (Euphorbiaceae, Buxaceae, Thymeleaceae), а нечто подобное — у однодольных (Liliaceae, Atherospermataceae), однако считать эти группы филогенетически связанными трудно.

В барреме же, но несколько позже появляется род Liliacidites, связываемый с однодольными и отличающийся от Clavatipollenites тем, что размер отверстий в тектуме сильно уменьшается на суженных концах зерна. Такая дифференциация экзины известна только у однодольных подклассов Liliidae (Liliaceae, Amaryllidaceae, Bromeliaceae) и Alismatidae (род Butomus).

Рассмотренные роды встречаются и в апте, где к ним добавляются новые морфологические типы. Главное новообразование — появление трехбороздных зерен рода Tricolpites. Они продолговатые, с довольно отчетливым столбиковым слоем и сетчатой экзиной. Структура экзины примерно та же, что и у Clavatipollenites, но есть и отличие — присутствие «белой линии» и хорошо развитая тонкозернистая эндэкзина. Полагают, что Tricolpites филогенетически связан с Clavatipollenites, т. е. трехбороздная пыльца выводится из однобороздной, а не развивалась независимо из безапертурной пыльцы, как иногда считали. Другие аптские трехбороздные зерна (Striatopollis) имеют полосчато-сетчатую структуру. Эта ассоциация сохраняется в нижнем альбе.

В среднем альбе появляются трехборозднопоровые формы, которых становится больше в верхнем альбе (роды Tricolpoporopollenites, Tricolporoidites). Детальное строение борозд, пор, а также экзины в целом у этих форм не изучалось. Эта пыльца имеет треугольное или субтреугольное очертание. В верхах альба появляется многопоровая пыльца. Тот же набор типов пыльцы сохраняется в низах сеномана.

В начале среднего сеномана появляются треугольные формы с порами в углах. Это роды Complexiopollis и Atlantopollis, относящиеся к группе Normapolles, которая широко распространена в раннекайнофитовых (верхнемеловых) палинологических комплексах. Недавно пыльцу Normapolles нашли в цветках двудольных, близких к порядку Juglandales. В верхнем мелу появляются практически все основные структурные элементы, свойственные пыльце современных покрытосеменных, но о систематической принадлежности дисперсной пыльцы верхнего мела известно мало. Более уверенно различается только пыльца однодольных и двудольных. Современные семейства и роды легче распознаются в палеогеновой дисперсной пыльце, но и здесь число таких таксонов невелико. Некоторые считают, что даже миоценовая пыльца в большей своей части принадлежит вымершим родам или достаточно отличается от пыльцы современных родов, чтобы не использовать их названия.

Фруктификации. Более детально исследованные меловые и отчасти палеогеновые цветки, соцветия, плоды и соплодия дают представление об уровне продвинутости, достигнутом покрытосеменными в определенные эпохи.

Нижнемеловые фруктификации изучены еще недостаточно и не всегда их принадлежность к покрытосеменным очевидна. Род Onoana (готерив — апт) описан по округлым плодам (?) с толстой оболочкой, пронизанной каналами. Сходно выглядят плоды семейства Icacinaceae (подкласс Rosidae), в которое включали Onoana. К роду Phytocrene и тому же семейству относили сеноман-туронские фруктификации, тоже плохо изученные. Род Kenella (альб) описан по веретеновидным плодам (?) с продольными ребрами и многочисленными щетинками на поверхности. В альбе вместе с листьями Nelumbites найдены фруктификации, сходные с плодами Nelumbo.

Из нижнего альба США описан плод, который состоит из оси, завершающейся расширением с 6—8 кондупликатными (сложенными вдоль) поперечно исчерченными плодолистиками, раскрывавшимися адаксиальной щелью. Ниже плодолистиков располагаются рубцы, возможно, соответствующие опавшим плодолистикам, частям околоцветника или андроцея. Изолированные плодолистики того же типа были описаны под непригодным названием Carpolithus curvatus. Другой плод из того же местонахождения состоит из трех раскрытых плодолистиков, прикрепленных с трех сторон к общей ножке и, возможно, сросшихся у основания. Совместно найдены экземпляры с 3—8 плодолистиками, слившимися у основания. С альба вместе с платаноидными листьями появляются репродуктивные оси, несущие большое количество головок, сходных с соцветиями платана. Детали их строения не изучены.

Род Caspiocarpus (средний альб) включает верхушечные метельчатые соплодия, венчающие плоские желобчатые стебли с черешковыми пальчатонадрезанными листьями (типа Cissites). Базальные ветви соплодия в виде сложных кистей, остальные ветви — короткие кисти со спирально расположенными плодиками (около 10) — листовками, раскрывающимися вдоль брюшного, а в дистальной части и вдоль спинного шва. В плодиках до четырех (расположенных в два ряда) анатропных семезачатков с продольным швом. Интегумент тонкий, двойной. Внешний интегумент длиннее внутреннего. Микропиле короткое, халаза широкая. По строению плодиков и семезачатков род ближе всего к Ranunculales.

К роду Archaeanthus (сеноман) отнесены плоды, состоящие из длинной оси с плодолистиками, расположенными по спирали и снабженными ножкой. Плодолистики раскрывались по спинному шву, сопровождавшемуся утолщением стенки. Семена мелкие и, судя по их положению, плацентация была субмаргинальной. Плоды этого вида трактуются как многолистовки. Ниже плодолистиков на оси есть два яруса плотно расположенных рубцов. Рубцы верхнего яруса, вероятно, принадлежат тычинкам, а нижнего — членам околоцветника (тепалиям). Ассоциирующие листья (Liriophyllum) крупные, цельнокрайние, двулопастные, с толстой средней жилкой и черешком. Вторичные жилки отходят от средней перисто, причем две апикальные жилки проходят вдоль краев осевой вырезки в ее нижней части.

Фруктификация рода Prisca — это кисть из прикрепленных в очередном порядке расставленных вытянутых многолистовок. Каждая многолистовка состоит из тонкой оси, нижняя часть которой служит ножкой, а верхняя — рецептакулом для многочисленных тесно сидящих листовок, расположенных по спирали. Плодолистики кондупликатные, с субмаргинальной плацентацией. Семезачатки ортотропные с двумя тонкими интегументами. Судя по размерам зрелых и недоразвитых листовок, их рост завершался к моменту опыления, что свойственно многим ископаемым голосеменным из классов Ginkgoopsida и Cycadopsida, но не покрытосеменным. Какой-либо специализации рыльцевой поверхности не наблюдается, в том числе и вблизи адаксиального шва. Лишь на внутренней поверхности листовок вблизи семезачатков найдены рудиментарные папиллы. Каждая многолистовка подстилалась короткой брактеей со стеблеобъемлющим основанием, острой верхушкой и сетчатым жилкованием. На оси незрелых экземпляров найдены не вполне четкие следы околоцветника. Ассоциирующие листья (Magnoliaephyllum) простые, цельнокрайние, узкоовальные до ланцетных, с брохидодромным жилкованием.

В сеномане встречены также изолированные органы, сравнимые с околоцветником и описанные как Calycites. Они радиально-симметричные, состоят из 4—6 лопастей, слившихся у основания, иногда двураздельных.

В сеномане США найдена сережковидная мужская фруктификация. Ось густо покрыта тычинкоподобными органами с четырьмя пыльниками в каждом. Пыльца однобороздная, типа Retimonocolpites. Общим обликом эта фруктификация больше похожа на микроспороклады голосеменных. В этих же отложениях найдены небольшие актиноморфные цветки. Пять лепестков чередуются с пятью чашелистиками. Пять тычинок сидят против лепестков, тычиночная нить прикрепляется у основания лепестка. Гинецей сложен кольцом прижатых друг к другу плодолистиков и сходен с плодами, описанными из мела и палеогена под названием Nordetiskioeldia. Д. Ф. Бэзингер и Д. Дильчер, открывшие эти цветки, полагают, что они могли принадлежать предкам Hamamelidales и Rosales.

Несколько родов описали Э. Фрийс и А. Скарби по изолированным цветкам из верхнего мела (сенона) Швеции. Род Scandianthus близок к порядку Saxifragales. Это мелкие актиноморфные цветки, подстилаемые двумя брактеолями. Околоцветник сложен пятью лепестками и пятью чашелистиками. Тычинок 10, они расположены в два цикла. Гинецей образован двумя слившимися плодолистиками. Завязь нижняя, две апикальные латеральные плаценты с многочисленными семезачатками. Роды Caryanthus, Mannitigia и Antiquocarya близки к современным Juglandales по общей организации и различаются по количеству членов и симметрии цветков. Все цветки эпигинные и обоеполые. В пыльниках найдена пыльца типа Normapolles. Из кампана США описан еще один тип обоеполого цветка с пятичленным околоцветником и гинецеем из пяти сросшихся плодолистиков.

В верхнем мелу и палеоцене широко распространен род Nyssidium, относимый к Hamamelidae. Это метельчатые (плейохазиальные) соплодия с длинной осью, несущей в чередующемся порядке боковые кисти, каждая из которых состоит из 8—14 сидящих по спирали плодиков. Один из них венчает кисть. Плодики эллиптические, парные, брюшной шов сопровождается утолщением. Ассоциирующие листья принадлежат Trochodendroides.

К роду Tricolpopolliatithus (даний) принадлежат головчатые мужские соцветия, состоящие из тычиночных цветков на довольно массивном ложе. Дистальная часть тычинок расширена и образует щиток с листовидной верхушкой/ Пыльцевые мешки прикреплялись к двум ребрам связника. Пыльца сферическая, в полярном положении трехлопастная, в экваториальном — эллиптическая, трехбороздная. Эти соцветия ассоциируют с платаноидными листьями и похожи на тычиночные головки платанов, но по строению пыльцы ближе к Hamamelidaceae. В датских отложениях встречены и женские соцветия, очень сходные с платановыми. Тот же возраст имеют наиболее древние остатки плодов осок в характерных мешочках.

Способ опыления меловых цветков неизвестен. Исходя из мелких размеров пыльцы и строения экзины полагали, что уже раннемеловые покрытосеменные были энтомофильными. Более вероятно, что однополые раннемеловые цветки, собранные в кистевидные, метельчатые и сережковидные соцветия, были анемофильными. Вообще же однозначной зависимости способа опыления от размеров пыльцы и строения экзины не существует.

Большое количество фруктификаций покрытосеменных происходит из эоцена. Почти все они принадлежат вымершим родам, а часть — вымершим семействам. Так, в эоценовых «лондонских глинах» лишь 30—35 % семян и плодов можно было отнести к современным родам. Цветки лишь очень редко уверенно включаются в современные роды (например, Cinnamomum и Quercus в янтарях Прибалтики, принадлежащих верхам эоцена или низам олигоцена). К числу вымерших родов относятся Trianthera, Adenanthemum, Sahnianthus, Sahnipushpam, Eokachyra, Combretanthites, Eomimosoidea и др. Хорошо изучены петрифицированные цветки рода Paleorosa (средний эоцен).

Эоценовые цветки (как и листья, пыльца, плоды и семена) обычно удается сблизить с определенными современными семействами. Иногда в строении цветка сочетаются признаки близких семейств одного порядка. Например, у Sahnianthus сочетаются признаки семейств Lythraceae и Sonneratiaceae одного порядка Myrtales. Здесь, таким образом, снова встречаемся (как и у хвойных) с синтетическими типами. Среди эоценовых цветков преобладают обоеполые, с хорошо развитым околоцветником, чаще всего двойным. Почти все цветки актиноморфные, реже билатерально-симметричные, что отражено в некоторой разнице в размерах лепестков. Еще реже цветки отчетливо зигоморфные. Число членов околоцветника небольшое (3—6), лепестки большей частью свободные или немного сросшиеся у основания. Известны цветки с венчиком, сросшимся в нижней половине в трубку, причем наиболее узкая часть венчика расположена сразу над завязью. У некоторых цветков андроцей редуцирован до двух тычинок. Встречаются и сережковидные соцветия. Судя по морфологии цветка, эоценовые покрытосеменные были как анемофильными, так и энтомофильными. Их возможные опылители — жуки, двукрылые, перепончатокрылые, бабочки. Типы цветков, ассоциирующие с другими опылителями, в эоцене не известны. Нет цветков со следами высокой специализации, свойственной, например, орхидным и сложноцветным (отнесение к орхидным рода Protorchis из эоцена оспаривается). Сложноцветные появились лишь в олигоцене.

Среди фруктификаций мела и палеогена так и не найдены такие, которые бы подтверждали примитивность всего синдрома признаков «раналиевого комплекса». Из «кодекса примитивности», опирающегося на раналиевый комплекс, палеоботанические документы подтверждают примитивность монокольпатной пыльцы и эволюционные линии от такой пыльцы к трехбороздной и далее к трехборозднопоровой, трехпоровой и многопоровой. Подтверждается примитивность двухпокровных семезачатков по сравнению с однопокровными, листовок по отношению к другим типам плодов, актиноморфных цветков по отношению к зигоморфным. Образование обоеполых цветков и синкарпного гинецея, видимо, завершилось к концу раннего мела, зигоморфных цветков в эоцене и многолепестных — в олигоцене.

Синтетические типы, объединяющие признаки разных родов одного семейства, описаны даже из олигоцена. Например, род Fagopsis (семейство Fagaceae) по пыльце близок к Fagus, Quercus и Trigonobalatius, по строению тычиночных соцветий — к Fagus, а по строению купулы и орешка — к Castanea, Castanopsis и Lithocarpus. Если учитывать ассоциации разных органов, встречающихся в захоронениях, то можно предположить, что отдельные современные семейства появились в позднем мелу. Эоценовые покрытосеменные не более, чем на треть состояли из современных родов. С миоцена преобладают современные роды. Прослеживание в разрезе пыльцы современных семейств и родов, приводит к таким же выводам.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: