Факультет

Студентам

Посетителям

Орган слуха и равновесия у эмбриона птицы

Внутреннее ухо, или лабиринт, объединяет орган слуха и равновесия, иннервируемый двумя частями слухового нерва (нервы преддверия и улитки).

Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью (эндолимфой) и окружен костной капсулой, В эндолимфе имеется множество мелких, твердых образований, в основном состоящих из кристаллов углекислой извести — отолитов. Находящаяся между лабиринтом и слуховой капсулой полость заполнена перилимфой. Центральная часть лабиринта состоит из сообщающихся между собой мешков — овального (utriculus) и круглого (sacculus). Три полых трубки в трех перпендикулярных друг другу плоскостях — полукружные каналы — начинаются и кончаются в утрикулюсе. На одном конце каждого канала находится расширение — ампула. От саккулюса отходит выступ в виде слегка извивающегося спирально улиткового канала, который заканчивается слепым мешком (lagena). В улитковом канале расположен собственно орган слуха — кортиев орган. Саккулюс, утрикулюс и полукружные каналы являются вестибулярной частью лабиринта (преддверие).

Чувствительная часть внутреннего уха состоит из 8 маленьких участков волосковых клеток, контактирующих с нервными окончаниями слухового нерва. Такие участки имеются в ампулах полукружных каналов (чувствительные гребешки), в утрикулюсе и саккулюсе, где они имеют вид пятен (macula). Есть и дополнительное слуховое пятно (neglecta), расположенное в утрикулюсе. Кроме того, имеется макула в лагене и группа рецепторных клеток в кортиевом органе. Гребешок ампулы полукружного канала имеет вид складки, расположенной поперечно направлению канала. Складка эта выстлана рецепторным эпителием, состоящим из опорных и рецепторных клеток покрытых сверху желатинообразной купулой. Волоски рецепторных клеток проникают в вещество купулы. Движение головы вызывает передвижение эндолимфы, которое обусловливает соответствующее отклонение купулы. Рецепторные клетки гребешка стимулируются движением эндолимфы по полукружному каналу, что сопровождается рефлекторным ответом той части мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц. Над поверхностью рецепторного эпителия в слуховом пятне утрикулюса располагается тонковолокнистая студенистая отолитовая мембрана, включающая отолиты. При изменении положения тела в пространстве происходит скольжение отолитов, вызывающих возбуждение рецепторных клеток. Особого развития у птиц достигают рецепторные клетки кувшинообразной формы. Они охвачены почти со всех сторон чашевидным окончанием, так что практически вся плазматическая поверхность клетки может считаться синаптической. В отличие от млекопитающих, у которых в одной чаше располагается 1—2 клетки, у птиц их число доходит до 5—7. Каждая клетка, погруженная в общую чашу, имеет свой наклон. Вследствие этого, когда птица меняет положение тела во время полета, стимулируются только те рецепторные клетки, положение которых при этом меняется, а остальные клетки этой же чаши приходят в состояние торможения. По цитохимическим показателям рецепторное пятно саккулюса сходно с утрикулярным: клетки богаты нуклеиновыми кислотами, суммарным белком, функциональными группами и рядом ферментов, а в синаптической части — высокой активностью ацетил холинэстеразы. Слуховое пятно саккулюса выполняет две роли: 1) отвечает на изменения организма в гравитационном поле и тем самым является вспомогательным органом по отношению к утрикулюсу и 2) воспринимает вибрационные колебания (это основная его роль), в чем, наоборот, вспомогательным ему является утрикулюс. Дополнительное слуховое пятно, по-видимому, чувствительно к вибрациям.

Краткое описание кортиева органа мы приводим по Винникову. Кортиев орган расположен по длине улиткового канала, на базилярной мембране, укрепленной при помощи хрящевой скелетной рамы, и состоит из опорных (снизу) и рецепторных (над ними) клеток, покрытых текториальной мембраной. Сверху улитковый канал ограничивает сосудистая обкладка (tegumenium vasculosum). Число рецепторных клеток в кортиевом органе птиц значительно больше (до 40), чем у млекопитающих. В рецепторных клетках кортиева органа обнаружены высокое содержание РНК, суммарного белка и функциональных белковых групп, исключительно высокая активность окислительных энзимов (особенно сукцинатдегидрогеназы) в их митохондриях, а в области синапсов и волосков под текториальной мембраной — высокая активность ацетилхолинэстеразы. К основанию рецепторной клетки примыкают нервные окончания, вступающие с ней в синаптические контакты. Скорость ответа на звуковые воздействия у птиц примерно в 10 раз выше, чем у человека.

Развитие внутреннего уха начинается у 29—33-часового куриного эмбриона в виде небольших парных утолщений эктодермы — слуховых плакод. На 38-часу эти утолщения погружаются под эктодерму, образуя слуховые пузырьки, вначале открытые наружу, а затем закрывающиеся и отделяющиеся от поверхности головы (около 55 час. инкубации). Пузырек этот делится на две половины: нижнюю и верхнюю. Из нижней половины на 7-й день вырастает полый отросток улиткового канала, а оставшаяся ее часть превращается в саккулюс. Из верхней половины слухового пузырька образуется утрикулюс и полукружные каналы. Зачатки полукружных каналов появляются в виде небольших выпячиваний на передней поверхности верхней половины слухового пузырька. Дальнейшее образование полукружных каналов происходит путем роста этих выпуклостей, слипания их стенок в центре и перфорации их в этом месте. На 5-й день инкубации слуховой пузырек отделяется от эктодермы. Улитковый канал появляется на 6—7-й день.

Чувствительные клетки начинают дифференцироваться в начале 2-й недели развития куриного эмбриона. Как показали Винников и Титова, вычленение клеток с чувствительными волосками происходит у куриных эмбрионов на 8-й день инкубации. Дифференциация слуховых гребней почти заканчивается к 13-му дню. Образование отолитов происходит на 7-й день развития куриного эмбриона.

Перепончатый лабиринт окружается массой недифференцированной соединительной ткани и в течение 2-й недели инкубации из нее образуется хрящ. Клетки, занимающие будущее перилимфатическое пространство, расходятся в стороны начиная с 9-го дня инкубации и резорбируются. Этот процесс заканчивается на 18-й день. На 9—10-й день будущий костный лабиринт состоит из эмбриональных хрящевых клеток. Окостенение начинается на 12—13-й день и заканчивается почти целиком к концу инкубации.

Среднее и наружное ухо. Среднее ухо образуется из первой жаберной щели, после того как она закрывается наружу на 4-й день развития, продолжая быть связанной с полостью глотки. Среднее ухо остается соединенным с ротовой полостью и у взрослых птиц через евстахиеву трубу. Слуховая косточка (collumella) дифференцируется на 7—8-й день из мезенхимы и представляет собой верхний отдел подъязычной дуги. Вокруг слуховой косточки разрастается барабанная полость, дающая ей более свободную подвижность при передаче колебаний от барабанной перепонки к слуховой капсуле. В этом месте слуховая капсула не окостеневает и образует перепончатое овальное окно. Кроме того, в стенке слуховой капсулы остается так называемое круглое окно, отделяющее перилимфатическое пространство (вестибулярную лестницу) от барабанной полости среднего уха и затянутое вторичной барабанной перепонкой. Слуховая косточка одним своим концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в овальное окно.

Наружный слуховой проход возникает на 6-й день как самостоятельное, новое впячивание эктодермы, которое растет по направлению к среднему уху. Дно этого впячивания становится барабанной перепонкой.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: