Факультет

Студентам

Посетителям

Периферическая нервная система у эмбриона птицы

Периферическая нервная система у 8-дневного эмбриона, как и у взрослой птицы, состоит из 12 пар головных, 38 пар спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.

Формирование спинномозговых нервов начинается на 4-й день развития куриного эмбриона. Чувствительные волокна возникают из биполярных нервных клеток спинномозговых ганглиев, один отросток которых направлен на периферию, а другой входит в спинной корешок спинного мозга. Двигательные волокна являются осево-цилиндрическими отростками нервных клеток брюшной части спинного мозга и выходят из него в виде брюшного корешка. Брюшной и спинной корешки спинномозгового нерва объединены, а затем почти сразу же по выходе из спинного мозга разделяются обычно на 3 ветви (каждая имеет чувствительные и двигательные волокна): спинную, брюшную и внутренностную, которая соединяется с симпатической нервной системой. Брюшная ветвь идет в межреберном пространстве, а спинная контактируется с ганглием и разветвляется в спинной мускулатуре и коже. 14-й, 15-й и 16-й нервы имеют необычно большие ганглии — это основные нервы бронхиального сплетения, с 23-го по 29-й иннервируют лапы птицы, с 30-го по 34-й — район клоаки, а с 35-го по 38-й — хвост. Хвостовые нервы не имеют внутренностной ветви.

Головные нервы в отличие от спинномозговых сильно различаются между собой, и ход их эмбрионального развития, несмотря на сравнительно большое количество исследований, все еще не совсем ясен. Большая работа по изучению развития головных нервов у птиц была проведена Белоголовым. Не имея возможности подробно остановиться на развитии головных нервов, имеющих большие различия как в происхождении, так и в строении, приведем только самые основные сведения о них. Обонятельный нерв (I) отличается от других головных нервов тем, что состоит из волокон, являющихся отростками рецепторных обонятельных клеток. Зрительный нерв (II) образуется путем врастания волокон нервных клеток ганглиозного слоя сетчатки в стенку глазного стебелька, который остается затем в виде рудимента. У птиц имеет место полный перекрест зрительных нервов в отличие от млекопитающих (неполный перекрест) под основанием промежуточного мозга. Глазодвигательный (III), блоковый (IV) и отводящий (VI) нервы возникают на 3—4-й день из среднего и продолговатого мозга и иннервируют мышцы глаза. Тройничный (V) нерв смешанный, т. е. имеет двигательную и чувствительную части, и состоит из двух нервов:

а) глубокого глазничного (чисто чувствительного) и б) собственно тройничного (смешанного). В течение 4-го дня периферические отростки чувствительных ветвей обоих нервов вырастают и направляются к глазному пузырьку и к углу рта. В этот же день двигательная ветвь собственно тройничного нерва возникает из стенки мозга и направляется к мускулатуре нижней челюсти. Лицевой (VII) и слуховой (VIII) нервы вначале имеют общий ганглий, но в течение 4-го дня эмбрионального развития они отделяются друг от друга. Лицевой нерв имеет, кроме того, и двигательную ветвь, иннервирующую поверхностную шейную мускулатуру и мышцу, опускающую нижнюю челюсть. Языкоглоточный (IX) нерв является в основном чувствительным (вкусовым) нервом, но имеет и двигательные волокна, иннервирующие мускулатуру глотки. В течение 4-го дня инкубации осево-цилиндрические отростки ганглиозных нервных клеток языкоглоточного нерва входят в основание продолговатого мозга. Блуждающий (X) нерв — самый большой и самый сложный из головных нервов. Центрально направленные отростки нервных клеток яремного ганглия входят большим количеством мелких корешков в продолговатый мозг. Периферические же отростки сливаются в один нерв, который проходит через ганглий нодозум (пучковый), из него две ветви идут в 4-ю и 5-ю жаберные дуги, а основной ствол нерва продолжается в виде кишечной ветви, иннервирующей сердце, легкие и желудок. Добавочный (XI) нерв образован обособившимися спинными корешками блуждающего нерва. Это чисто двигательный нерв, иннервирующий вместе с подъязычным (XII) мышцы шеи. Подъязычный нерв образуется в начале 4-го дня инкубации.

Картина связи V, VII, IX и X головных нервов с жаберными дугами, так хорошо заметная у куриного эмбриона на 5-й день инкубации, очень сходна с той, что имеется в течение всей жизни у многих рыб.

Вегетативную нервную систему называют также автономной нервной системой за ее относительную независимость от ЦНС. Для вегетативной нервной системы характерно наличие сплетений, обычно содержащих клеточные элементы в органах, и то, что ее нервы имеются во всех органах и тканях, в том числе и в скелетных мышцах. Соматическая нервная система снабжает своими окончаниями только скелетные мышцы.

Вегетативная нервная система объединяет симпатическую и парасимпатическую. Симпатические нервы выходят из брюшных корешков грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Парасимпатическую же систему составляют волокна, проходящие в составе III, VII, IX и X головных нервов и тазового спинномозгового нерва. Парасимпатическая система в противоположность симпатической имеет значительно большую локализацию эффектов. Чаще всего влияния симпатических и парасимпатических нервов имеют антагонистический характер, что обеспечивает равновесие и согласованность вегетативных функций животного. Однако антагонизм функций этих систем не универсален.

Симпатическая нервная система состоит из связанных между собою 38—39 пар симпатических ганглиев. Осево-цилиндрические отростки клеток симпатических ганглиев образуют три связи:

а) центральную, с соответствующим корешком спинномозгового нерва, б) периферическую, с определенной частью первичных симпатических тяжей, в дальнейшем образующую нервы внутренностей, и в) продольную, соединяющую все симпатические ганглии в виде цепи. Вопрос о происхождении симпатической нервной системы широко дискутировался. В своем обзоре об эмбриогенезе вегетативной нервной системы позвоночных Кнорре убедительно доказывает, что теория мезенхимного происхождения симпатических узлов, принятая ранее, не имеет серьезных оснований. Автору удалось на последовательных стадиях развития куриного эмбриона проследить этапы миграции клеток ганглиозных тяжей к аорте и образование за их счет симпатических зачатков. Установлено, что клетки из ганглиозной пластинки мигрируют и образуют на 4-й день развития куриного эмбриона первичный ствол симпатической нервной системы, затем за его счет аортальное сплетение, потом спланхнические нервы и затем сплетения и тяжи кишечной стенки. На 6-й день первичный пограничный ствол в грудном отделе исчезает, так же как и аортальное сплетение в шейной части, и из этого клеточного материала образуются легочные и сердечные ганглии. К 10-му дню инкубации от зачатков первичных пограничных стволов остается только самая передняя часть и тазовый отдел, которые входят в состав дефинитивной симпатической системы. С 6-го дня в грудном и поясничном отделах возникают зачатки вторичных пограничных стволов, дифференцирующихся затем в постоянные симпатические — стволы. В образовании краниальных парасимпатических узлов главную роль играют чувствительные черепномозговые ганглии. Автор отмечает, что парасимпатическая иннервация сердца, легких и средних частей пищеварительного тракта (включая печень и поджелудочную железу) филогенетически является результатом дифференцировки одной и той же, первоначально более простой системы блуждающего нерва. В отличие от собственно симпатической системы, развивающейся различно у разных классов позвоночных животных, система блуждающего нерва, и в частности интрамуральные ганглии сердца и кишечника, закладывается и дифференцируется у всех классов позвоночных однотипно. Вопреки мнению Кунтца, автор считает, что симпатическая иннервация внутренних органов возникла совершенно независимо от блуждающего нерва. Возникновение двойной антагонистической иннервации в эмбриогенезе, как и в эволюции позвоночных, является, по мнению автора, высшим и сравнительно поздним этапом развития вегетативной нервной системы. Подтверждают происхождение симпатических ганглиев из нервной трубки и исследования Хаммонда и Навара. Исследователи экстирпировали нервную трубку у 22-сомитных (Хаммонд) и у 4—5-дневных (Навар) эмбрионов и после этого не находили никаких следов симпатобластов. Телло также не согласен с теорией мезенхимного происхождения симпатической нервной системы. Однако он отрицает миграцию клеток из ганглиев и из нервной трубки и считает, что метамеризм симпатической системы связан с метамеризмом сосудистой системы.

Согласно учению Орбели, симпатическая нервная система осуществляет во всех возбудимых тканях трофическое влияние, регулируя интимные химические превращения и обмен веществ между тканями и окружающей средой. Желая подчеркнуть, что это влияние неразрывно связано с изменением свойств тканей с приспособлением их к наилучшему выполнению функций при различных условиях существования организма, Орбели назвал это влияние адаптационно-трофическим.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: