Факультет

Студентам

Посетителям

Орган обоняния у эмбрионов птиц

Орган обоняния у птиц слабо развит, однако в процессе развития он формируется так же, как у животных с хорошо развитым обонянием, и только на последнем этапе эмбриогенеза рецепторный эпителий замещается железистой тканью.

Носовая полость устроена значительно проще, чем у млекопитающих. У взрослых птиц она разделена перегородкой на левую и правую половины. По выполняемой функции носовая полость делится на респираторную (состоящую из преддверия, промежуточного и заднего отдела) и обонятельную. Преддверие имеется только у птиц и образует переднюю (нижнюю) раковину; в средней раковине обонятельный эпителий имеется лишь в эмбриональном периоде; верхняя раковина выстлана обонятельным эпителием и является собственно органом обоняния. Эти раковины ограничены хрящевыми скелетными выростами из стенок носовой полости. Носо-ротовой канал открывается наружу ноздрями, а внутрь ротовой полости — двумя отверстиями, расположенными рядом с медиальной щелью нёба (у птиц расщепленное нёбо) — хоанами.

Обонятельный эпителий состоит из первичночувствующих и опорных клеток. Обонятельный нерв образуется центральными отростками обонятельных клеток. Обонятельный эпителий и обонятельный нерв возникают из утолщенных участков энтодермы — плакод, связанных своей передней частью с мозгом. Отделение их от нервной пластинки происходит, как показал Гавриленко, благодаря врастанию мезенхимы между плакодами и нервной пластинкой, и следовательно, закладка органа обоняния связана с нервной пластинкой.

Закладка обонятельных плакод происходит у куриного эмбриона на 3-й день, а к 7-му дню инкубации образовавшаяся из них обонятельная ямка сильно увеличивается. В течение 9-го дня процесс развития органа обоняния ускоряется: а) вход в носовую полость сужается и зарастает эпителиальными пробками (носовой канал восстанавливается на 15—18-й день инкубации, и следовательно, в течение этих 7—10 дней ноздри эмбриона закрыты); б) происходит окончательное деление носовой полости на нижнюю, среднюю и верхнюю раковины; в) вокруг обонятельных полостей мезенхима уплотняется, что является зачатком скелета. К 12-дню инкубации носовая полость оказывается анатомически вполне сформированной. Процесс образования складок в респираторной части носовой полости начинается на 13-й день путем врастания соединительной ткани внутрь респираторного эпителия.

При гистологической обработке клетки обонятельной ямки 4—6-дневного куриного эмбриона можно разделить на два типа: 1) «светлые», с округлыми ядрами, — это будущие обонятельные клетки; 2) «темные», с мелкими, элипсоидной формы ядрами,— это будущие опорные клетки. На 5-й день инкубации из стенки обонятельной ямки в подлежащую соединительную ткань выходит группа клеток, образующая клеточный тяж по направлению к мозгу — обонятельный ганглий. На 7-й день в нем появляются уже хорошо заметные нервные волокна, а на 8-й отдельные стволики обонятельного нерва, разъединенные соединительной тканью, достигают мозга. В течение 7-го дня обонятельные клетки дифференцируются: их периферические отростки имеют на своих концах небольшие утолщения (будущие булавы), не доходящие еще до наружной обонятельной мембраны, а центральные достигают появляющейся к этому времени базальной мембраны, собираются в небольшие пучки и прободают ее. После соединения периферической части анализатора с мозгом на 9-й день различие между обонятельной и респираторной выстилкой носовой полости обозначается резче. Происходит дальнейшая дифференциация обонятельных клеток. Их периферические отростки начинают различаться по форме на колбочкообразные и палочкообразные и имеют уже хорошо выраженные обонятельные булавы. По данным Винникова и Титовой, булавы обонятельных клеток подвижны, что связано, по-видимому, с процессом адаптации. Бронштейн показал, что волоски, увенчивающие обонятельные булавы, непрерывно движутся, и это движение обслуживается генерируемой их митохондриями энергией АТФ. Обонятельное ощущение происходит в результате контакта молекулы пахучего вещества с булавой обонятельной клетки. На 10—12-й день инкубации происходит вторичное массовое выселение клеточных элементов из обонятельной выстилки в подлежащую соединительную ткань; эти клетки двигаются вдоль нервных волокон обонятельного нерва и пополняют его нейроглию. На 12-й день над носовыми хрящами видна хорошо развитая, мощная цепочка скоплений нейронов, состоящая из 20—25 узлов, одетых каждый в соединительнотканую капсулу. Во второй половине инкубации развитие органа обоняния приостанавливается и он даже регрессирует. Эти регрессивные изменения резко выявляются на 15-й день: исчезают рецепторные элементы в средней и сокращаются в верхней раковине, заменяясь железистыми образованиями, в результате чего площадь рецепторного слоя резко уменьшается. Обонятельный нерв во второй половине инкубации практически не изменяется. Обонятельные луковицы вполне анатомически развиты на 11—12-й день. Стволики обонятельного нерва соединяются в два мощных нервных ствола, которые прободают решетчатую кость и соединяются с обонятельными луковицами головного мозга, оплетая их со всех сторон своими волокнами.