Факультет

Студентам

Посетителям

Сердце эмбриона птицы

Под передней кишкой, недалеко от входа в нее, вырастают околосердечные части целома, где в дальнейшем из первых зачатков образуется сердце.

Дафи и Эберт показали, что участок, образующий сердце, метаболически дифференцируется уже к 18—19 час. инкубации. Де Хаан при помощи микрокиносъемки изучил образование сердца из мезодермы. У 19—22-часового куриного эмбриона парные сердцеобразующие участки представляют собой отдельные гроздья мезодермальных клеток, которые к 26 час. образуют зачатки эндокарда — трубки толщиной в одну клетку. Большая же часть мезодермальных клеток идет на образование мышечного (миокарда) и поверхностного (эпикарда) слоев сердца. Как и все брюшные органы, сердце лежит вначале на желтке, но затем с обеих сторон бластодиска появляются складки, которые образуют брюшную стенку тела и подстилают сердце, отделяя его от желтка. В результате правая и левая части органов, имевших парные зачатки (в том числе и сердце), соединяются по срединной линии. У сердца куриного эмбриона это происходит в 29-часовом возрасте. Обрастание эндотелиальной трубки сердца мышечным и покровным слоями является повторением филогенетического развития сердца, так как в эволюции животных сердце произошло путем разрастания мышечного слоя вокруг кровеносного сосуда. У 29—30-часового эмбриона сердце имеет форму трубки, переходящей в головной части тела в брюшную аорту, а в хвостовой — в две желточно-брыжеечные вены. Средняя часть сердца к 33 час. инкубации значительно расширяется и частично сдвигается вправо, а к 38 час. настолько отклонена вправо, что выходит за пределы боковой линии эмбриона. Здесь в будущем образуются желудочки сердца. Место соединения сердца с желточно-брыжеечными венами — это синус предсердия, а на противоположном конце сердечной трубки, там, где сердце сужается кверху, лежит артериальная луковица. Сердце 30—33-часового эмбриона начинает судорожно подергиваться, но настоящая пульсация начинается только с 36— 40 час. инкубации.

Эберт и его соавторы указывают, что синтез миозина начинается через 12—16 час. инкубации. Вначале миозин распространен по всему верхнему слою бластодиска, а к 19— 22 час. он уже ограничен областью образования сердца. В это же время здесь появляется актин. После того как район, образующий сердце, сформирован, другие части эмбриона утрачивают способность синтезировать специфический миозин сердца. Слияние зачатков сердца начинается, по данным авторов, у 30-часового эмбриона, локальные сокращения сердца — у 32-часового, а настоящие сокращения — через 33—38 час. инкубации. Тогда же в сердце впервые появляется гликоген.

Изучая развивающуюся сердечную мышцу куриного эмбриона при помощи электронного микроскопа, Гиббс обнаружил, что в клетках сердца 30-часового эмбриона имеются мышечные нити (миофиламены). Даже на 60—70-м часу инкубации, по данным Бонди, сердечная ткань состоит не из истинных мышечных клеток, а из скоплений эндотелиальных протоплазматических образований.

Ко времени, когда трубчатое сердце куриного эмбриона начинает пульсировать, его внутренняя выстилка — эндотелий — отделена от наружного слоя относительно толстым, упругим слоем бесклеточного сердечного желе. Как обнаружил Бэрри, это желе в начале эмбрионального кровообращения играет полезную роль, так как помогает сохранить упругость стенки желудочка сердца во время диастолы, подготовляя его к новой систоле, а также препятствует возвращению крови из аорты до образования специальных клапанов.

В период между 30 и 55 час. инкубации сердце куриного эмбриона растет быстрее, чем та часть тела, в котором оно находится. В связи с тем что головной и хвостовой концы сердечной трубки закреплены сосудами (брюшной аортой и желточно-брыжеечными венами), неприкрепленная средняя желудочковая часть сердца делает сначала U-образный изгиб, а затем скручивается петлей. При этом зона предсердия, расположенная ранее в хвостовом конце сердца, передвигается налево и вперед, т. е. занимает такое же положение, как у взрослых птиц, а артериальная луковица ложится накрест с предсердием, направо, ближе к спине. На этой стадии деление сердца на камеры еще не началось и оно

все еще представляет собой трубку. В течение 3-го и 4-го дня инкубации заканчивается скручивание сердечной трубки и сердце приобретает внешнюю форму, сходную с формой сердца взрослой птицы.

Начиная с 53 час. образуется сужение между предсердием и желудочком, которое превращается затем в предсердно-желудочковый канал. В течение 4-го дня в предсердии образуется бороздка, как бы делящая предсердие на правое и левое. Одновременно появляется и продольная бороздка на желудочке. Четырехкамерное сердце появляется позже, но начинается этот процесс уже на 4-й день инкубации, когда между предсердиями начинает расти перегородка. Пракаш наблюдал у 3.5-дневных эмбрионов предсердную перегородку, состоящую из двух половин, свешивающихся в левое предсердие и образующих, таким образом, клапан, который обеспечивает ток крови только из правого предсердия в левое, но не наоборот. Процесс разделения полостей сердца продолжается и на 5-й день: возникает перегородка в артериальном стволе, разделяющая его на два сосуда — аорту и легочную артерию. Эта перегородка растет и на 7-й день достигает желудочка. Внутри аорты и легочной артерии возникают полулунные клапаны путем образования полостей в эндокардиальных утолщениях каждого сосуда. На 8-й день эмбрионального развития эти клапаны уже вполне сформированы. Межжелудочковая перегородка, представляющая собой губчатую массу клеток у верхушки желудочка, возникает на 4-й и достигает предсердного канала на дорсальной стороне на 5-й день инкубации. Межжелудочковая перегородка расположена у птиц вертикально и, по мнению Пракаша, является новообразованием у теплокровных, а не гомологична горизонтальному мышечному гребню в сердце рептилий. Три первичные перегородки сердца — межжелудочковая, межпредсердная и перегородка артериального ствола — растут от периферии к центру, но не соединяются друг с другом, а объединяются при помощи четвертой — большой подушкообразной перегородки, образующейся в предсердно-желудочковом канале из двух эндотелиальных утолщений — срединного и бокового. Отверстие между правым и левым желудочками постепенно уменьшается в размере и к 8-му дню развития куриного эмбриона они разделены полностью. Межпредсердная перегородка, сливаясь с подушкообразной, образует сплошную перегородку между двумя предсердиями. Но затем в ней появляется вторичное отверстие, служащее для прохода крови из правой части сердца в левую. Это отверстие существует в течение всего периода инкубации и закрывается только вскоре после вылупления. Вследствие этого артериальное и венозное кровообращения в течение всего эмбрионального периода не бывают полностью изолированными. После завершения образования перегородок сердца аорта становится связанной с левым желудочком, а легочная артерия — с правым. Венозный синус при дальнейшем развитии включается в правое предсердие. Бремер выдвинул гипотезу, что образование внутрисердечных перегородок обусловливается наличием двух токов крови, идущих из правой и левой желточно-брыжеечных вен и не смешивающихся в еще неразделенном сердце. Эту гипотезу поддержал Романов. Однако Стефан установил, что после резекции конечной части правой желточно-брыжеечной вены и зачатка правого венозного синуса межпредсердная перегородка развивалась на своем нормальном месте, что полностью опровергает вышеуказанную гипотезу. Выключая то левую, то правую часть кровотока к сердцу со 2-го по 4-й день развития куриного эмбриона, Рыхтер и Лемеж установили, что это не вызывает макроскопически заметных изменений в межжелудочковой и артериальной перегородках. Авторы, так же как и Стефан, считают, что существование двух кровотоков в сердце куриного эмбриона не имеет морфогенетического значения.

Одновременно с внешними и внутренними изменениями сердца оно меняет и свое положение. В начале своего образования сердце лежит на уровне заднего мозга, а уже к концу 4-го дня оно отодвигается назад до уровня зачатков передних конечностей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: