Факультет

Студентам

Посетителям

Орган зрения у эмбриона птицы

Зрение является наиболее развитым органом чувств у птиц. Глаз представляет собой шаровидное образование, покрытое многими оболочками.

Снаружи внутрь (кроме передней части глаза) расположены следующие оболочки: склера, сосудистая, пигментная и сетчатка. Спереди склера продолжается прозрачной роговицей, а сосудистая — ресничным телом и радужной оболочкой. Под влиянием сокращения мышц радужной оболочки отверстие в ней — зрачок — изменяется в размере. Непосредственно за радужной оболочкой лежит хрусталик, а между ним и роговицей находится маленькая, заполненная жидкостью, передняя камера глаза. Сзади радужной оболочки и хрусталика глазной бокал заполнен студнеобразным стекловидным телом.

Наиболее резкое различие глаза птиц от глаза млекопитающих — это отсутствие кровеносных сосудов сетчатки; но вместо этого в глазе птиц имеется специальная сосудистая структура, выступающая в стекловидное тело — гребень. Другое отличие — это наличие в сетчатке у птиц двух или даже трех ямок (fovea) — участков более острого зрения. Эти участки особенно развиты у хищных птиц. Мышцы ресничного тела и радужной оболочки поперечнополосатые, а у млекопитающих гладкие. Склера у птиц и рептилий в своей передней части усилена костными пластинками. Большинство этих отличий представляет адаптацию к зрению во время полета и прямо или косвенно обусловливает более острое зрение птиц по сравнению с млекопитающими. Вследствие этого птиц называют Augentiere. В связи с тем что у птиц каждый глаз связан лишь с одной стороной мозга (полный перекрест нервов), зрительные восприятия каждого глаза являются независимыми и бинокулярное зрение у птиц имеет меньшее значение, чем монокулярное.

Развитие глаза протекает в темноте; глаз как бы защищен от преждевременного включения функции. Глазные пузырьки, возникшие как выпячивания промежуточного мозга, превращаются в настоящие пузырьки с пережатием у основания к 40—45 час. инкубации. С 50—55 час. происходит значительное продвижение в развитии глаза. Глазные пузырьки начинают выпячиваться, образуя двухстенную чашу, а полый стебелек, связывающий их с мозгом, становится все более узким. Внутренний слой глазной чаши (первоначально наружная стенка глазного пузырька) — зачаток сетчатки становится толще, чем наружный, который является зачатком пигментного слоя, радужной оболочки и ресничного тела. Глазная чаша имеет отверстие, обращенное наружу и вниз. Наружная часть становится зрачком, а нижняя, впоследствии закрывающаяся, называется хороидальной, или зародышевой, щелью. Закрытие ее тесно связано с развитием гребня.

Хрусталик возникает отдельно от глазного пузырька в виде утолщения поверхностной эктодермы у 40-часового куриного эмбриона. Затем происходит инвагинация этого утолщения, и у 62—74-часовых эмбрионов хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы. Стенки хрусталикового пузырька утолщаются, и полость его исчезает. Клетки хрусталика перестают делиться, удлиняются, ядра в них исчезают и становятся волокновидными. Хрусталик вылупившегося цыпленка содержит более 500 слоев волокон, а процесс их образования продолжается и после вылупления. Преципитиновый тест показал наличие протеинов взрослого хрусталика в хрусталиковом пузырьке 60-часового эмбриона. Следовательно, химическая дифференциация хрусталика предшествует морфологической. Капсула хрусталика (сумка) — это, по-видимому, продукт деятельности его клеток. К ней прикрепляются цинновы связки, отходящие от ресничного тела. У 4-дневного эмбриона верхние края глазной чаши сходятся по бокам хрусталика.

Основной частью глаза, воспринимающей зрительные изображения, является сетчатка, располагающаяся между пигментным эпителием и стекловидным телом. Сетчатка состоит из 5 слоев: ганглиозного, внутреннего сетчатого, внутреннего ядерного, наружного сетчатого и наружного ядерного. Свет, проходя сквозь роговицу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело и сетчатку, отражается от пигментного слоя. К нему направлены отростки зрительных клеток (ядра их расположены в наружном ядерном слое), воспринимающие свет: палочки (черно-белое) и колбочки (цветное изображение). У дневных птиц в сетчатке преобладают колбочки, у ночных — палочки. Вызванное светом раздражение передается через аксоны зрительных клеток на синапсы дендритов биполярных нейронов (ядра которых расположены во внутреннем ядерном слое), причем один биполярный нейрон объединяет до 30 зрительных клеток. Аксоны же биполяров образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток, аксоны которых растут вдоль борозды в стенке глазного стебелька по направлению к головному мозгу и образуют зрительный нерв.

Ямка сетчатки (участок острого зрения) появляется в центре маленькой утолщенной площадки, которая, по-видимому, является результатом более хорошего кровоснабжения вследствие раннего утолщения сосудистой оболочки в этом участке. Ямка образуется в результате радиальной миграции клеток от центра площадки. В области ямки имеется наибольшее скопление колбочек и палочек. У птиц, вылупляющихся с закрытыми глазами, утолщенная площадка и ямка в ней не начинают развиваться до момента вылупления, а наиболее быстрая дифференциация ямки происходит после открытия глаз. Сетчатка птиц значительно толще, чем у других животных, элементы ее более четко организованы, а различные чувствительные слои более резко отграничены. У разных видов птиц имеются различия в структуре сетчатки — в основном это различное соотношение палочек и колбочек и положение и глубина ямок, участков острого зрения. В гистологическом развитии сетчатки куриного эмбриона можно различить три периода:

1) размножение клеток со 2-го по 8-й день; 2) клеточная перегруппировка с 8-го по 10-й; 3) окончательная дифференциация после 10-го дня инкубации. Нейробласты и нервные волокна имеются в сетчатке уже к концу 3-го дня. Палочки и колбочки начинают дифференцироваться на 10—12-й день. Палочки и колбочки в сетчатке куриного эмбриона достигают к концу инкубации той стадии развития, которая наблюдается у домашнего воробья только через несколько дней после вылупления. Говардовский и Харкеевич показали, что у 10-дневного куриного эмбриона будущие зрительные клетки имеют цилиндрическую форму и плотно прикреплены к пигментному эпителию, что, по-видимому, играет большую роль в снабжении фоторецепторных клеток витамином А из пигментного эпителия. Витамин А необходим для построения молекул зрительного пигмента — родопсина — и тех мембранных структур, в которых он локализуется. На 18—19-й день инкубации структура рецепторной клетки усложняется в связи с включением в нее родопсина.

Приведем несколько работ по гистохимии развития сетчатки куриного эмбриона. Содержание ацетилхолина и холинэстеразная активность в сетчатке увеличивается равномерно с 8-го до 19-го дня развития куриного эмбриона, а затем резко возрастает. Активность щелочной фосфатазы тоже внезапно увеличивается между 17-м и 19-м днями. По-видимому, нервные элемены сетчатки созревают к 19-му дню и способны проводить импульсы, так как рефлекс сужения зрачка может быть впервые вызвап именно в это время. Сотрудниками Винникова показано, что: 1) витамин А участвует в регуляции выхода ионов на свету и в темноте и обусловливает состояние общего возбуждения рецептора; 2) в сетчатке имеется сукциноксидазная и цитохромоксидазная активность, указывающая, по-видимому, на транспорт электронов и регенерацию АТФ; 3) активность окислительных энзимов в митохондриях фоторецепторов, как правило, повышается на свету и падает в темноте; при освещении митохондрии палочек набухают, а митохондрии колбочек не изменяются.

Гребень глаза сильно варьирует в размере и форме у различных видов птиц. Это тонкая, темнопигментированная пластинка, складывающаяся веером и выступающая в стекловидное тело с вентральной поверхности глаза. Гребень может иметь от 5 до 30 складок и быть коротким или длинным, достигая хрусталика. Он состоит главным образом из сосудистой сети, поддержанной пигментированной соединительной тканью (клетки глии). На 6-й день развития куриного эмбриона гребень выдается в стекловидное тело в виде низкого гребешка вдоль линии слияния стенок хороидальной щели. Пигмент появляется в нем после 8 дней, а складки начинают образовываться на 9—10-й день инкубации. У взрослых птиц гребень целиком пронизан капиллярами, а в основании его лежат артерии и вена. Возможно, что гребень, кроме снабжения сетчатки питательными веществами, обеспечивает и защиту ее от сильного света. Кроме того, в обзоре Дементьева указывается, что гребень играет роль в питании стекловидного тела и, возможно, служит для согревания глаза и для увеличения остроты зрительных восприятий.

Обращенные вперед края глазной чаши образуют к 8—9-му дню радужную оболочку, а мышечные волокна начинают появляться в ней с 7-го дня. Мышцы радужной оболочки: сфинктерная (для сокращения зрачка) и радиальная (для его расширения) поперечнополосатые, что обусловливает произвольное сокращение зрачка (особенно проявляется у хищных птиц). Сфинктерная мышца появляется на 8—9-й день, а радиальная — на 13—19-й день. Цвет радужной оболочки обусловлен пигментными клетками, пигментными тельцами и цветовыми жировыми каплями.

Складки ресничного тела (от 85 до 150 у взрослых экземпляров разных видов птиц), расположенного в центре радужной оболочки расходятся радиально от хрусталика по меридианам глаза. Ресничные отростки (центральные окончания складок) выходят за границу радужной оболочки, а связки (цинновы), отходящие от желобков между ними, прикрепляются к хрусталиковой сумке. Первые ресничные отростки появляются на 6—9-й день развития куриного эмбриона и состоят вначале из направленных к хрусталику выростов мезенхимы. У 16—17-дневного куриного эмбриона их уже около 90. Ресничное тело секретирует жидкость передней камеры глаза, благодаря которой осуществляется диффузное питание хрусталика и роговицы и регулируется внутриглазное давление.

Зачаточная ресничная мышца появляется на 8-й день в виде пучка миобластов; ее поперечная волосатость впервые видна у 11-дневного эмбриона. Сокращение ресничной мышцы, действуя на склеру, сокращает экваториальный диаметр глазного яблока, увеличивает внутриглазное давление и толкает хрусталик и переднюю часть глаза вперед, для близкого видения. По другой теории, ресничная мышца действует на роговицу, которая косвенно изменяет напряжение связки гребня и изменяет форму хрусталика. Дементьев считает, что аккоммодация глаза у птиц происходит всеми тремя способами: изменением формы хрусталика, формы роговицы и расстояния между роговицей и хрусталиком.

Эпителий роговицы (конъюктива) происходит из эктодермы, но подстилающая его часть роговицы происходит из мезенхимы. Роговица осуществляет две функции: грубой фокусировки глаза и защитных очков. Та часть глаза куриного эмбриона, где будет образовываться стекловидное тело, на 4-й день развития Состоит из волокнистой сетки неопределенного строения.

Сосудистая оболочка и склера возникают из мезенхимы, которая облекает глазную чашу в течение эмбрионального развития и участвует также в образовании ресничного тела и роговицы. Сосудистая оболочка осуществляет питание глаза. Раннее развитие сосудистой оболочки состоит в конденсации мезенхимы, соприкасающейся с наружным слоем глазной чаши, что заметно уже у 5-дневного эмбриона. Далее — на 13—14-й день — размер капиллярной сети сосудистой оболочки увеличивается, а затем снаружи его появляется слой более крупных сосудов; пигментация ткани начинается на 8-й день. У внутренней поверхности сосудистой оболочки имеется так называемое «зеркальце» (tapetum lucidum), отражающее свет и раздражающее своим отблеском сетчатку, что позволяет ей улавливать зрительные впечатления при слабом освещении. Развитие склеры начинается одновременно с сосудистой оболочкой, а на 9-й день уже могут быть различимы в ней ранние белковые косточки.

На 7-й день развития куриного эмбриона спереди глазного яблока образуется покровная круговая складка с отверстием в центре, которая превращается в дальнейшем в нижнее и верхнее веки. Внутри нее одновременно образуется полукруглая складка со стороны клюва — мигательная перепонка, или третье веко. У куриного эмбриона веки сомкнуты до 18-го дня инкубации, а у некоторых птенцовых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки и др.) веки открываются только через несколько дней после вылупления.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: