Факультет

Студентам

Посетителям

О некоторых эколого-морфологических аспектах эмбриологии рыб

В строении икринок многих видов рыб имеются особенности, отчетливо свидетельствующие о специальных адаптациях к специфическим условиям среды, при которых происходит развитие икринок.

Одним из примеров является наличие большого перивителлинового (кругожелткового) пространства в икринках многих речных и морских видов сельдевых, карповых, серрановых, камбаловых рыб, нерест которых происходит на быстром течении. Именно понимание большого перивителлинового пространства в качестве специальной адаптации представляется правильным при сопоставлении строения икринок близких видов и родов указанных групп, различающихся по условиям нереста и развития.

В таблице сопоставлены характеристики развивающихся в разных условиях икринок сельдевых рыб родов Alosa и Clupeonella, а также двух видов камбаловых рыб (Pleuronectidae). Можно видеть, что икринки разных видов рода Alosa, развивающиеся на стрежнях течений, имеют, как правило, большее перивителлиновое пространство, чем развивающиеся в более спокойных водах. Таковы, например, икринки черноспинки и волжской сельдей (Alosa kessleri kessleri и A. k. volgensis) на Волге, и американской сельди — шэд (A. sapidissima), поднимавшихся для нереста на сотни километров по рекам,— в верхнее и среднее течение Волги и Урала и до 800 км вверх по рекам Америки, а также долгинской бражниковской сельди (A. brashnikovi brashnikovi), выметывающей икру на течение в открытых водах восточной части Северного Каспия. Диаметр икринок этих видов рода Alosa составляет 2,4—4,5 мм, при диаметре желтка от 33 до 48(50)%. Икринки близких видов, отметывающих икру в более спокойных водах ильменей, предустьевой зоны рек и заливов, например, каспийского и ильменного пузанков, астраханской бражниковской сельди, американской алевайф (A. caspia caspia, A. caspia aestuarina, A. braslmikovi agrachanica, A. pseudoharengus) имеют меньшую величину (0,80—3,00 мм) и относительно больший желток (47—74% диаметра икринки), т. е. меньшее перивителлиновое пространство, чем икринки соответствующих близких видов.

Подобное же строение, характеризующееся наличием большого перивителлинового пространства, имеют икринки палтусовидных камбал (род Hippoglossoides). Размеры икринок дальневосточных видов этого рода (Н. robustus, Н. dubius, Н. elassodon) колеблются от 2,02 до 3,67 мм, размеры желтка — от 0,82 до 1,53 мм, т. е. от 34,8 до 45,0% величины икринки. Нерест этих видов происходит над глубинами от 20 до 550 м, преимущественно в пределах материковой отмели, от 25 до 230 м. Таксономически близкие палтусовидным камбалам, но размножающиеся преимущественно в заливах дальневосточных морей на глубине от 15 до 105 м, колючая камбала и остроголовая камбала (Acanthopsetta liadeshnyi, Cleisthenes herzensleini) имеют икринки меньшей величины (0,76—1,03 мм, диаметр желтка 0,60—0,87), с малым перивителлиновым пространством: размеры желтка составляют 70,0—84,5% величины икринки. Можно видеть, что как в пресных, так и в солоноватых, и в полносольных морских водах большое перивителлиновое пространство в икринках (при размерах желтка 30—50% диаметра икринки) свойственно преимущественно реофильным видам и подвидам, размножающимся в условиях быстрых вод, а малое (при величине желтка от 52 до 80% диаметра икринки) — стагнофильным, размножающимся преимущественно в тихих пресных и морских водах. Наряду с этими примерами можно указать, что у целого ряда реофильных видов карповых рыб, мечущих полупелагическую икру в быстрых стрежневых водах рек Европы и восточной Азии (Pelecus, Hypophthalmichthys, Ctenopharyngodon, Sarcochilichtys, Elopichthys, Parabramis, Hemiculter и др.), у полупроходных и речных серрановых рыб Roccus saxatilis и Siniperca chuatsi, а также у многих морских видов сельдевых рыб группы сардин, опистонем и менхэден (Sardina, Sardinops, Opisthonema, Brevoortia, Clupeonella, Harengula и др.), икринки имеют большое перивителлиновое пространство. Наличие большого перивителлинового пространства, очевидно, не связано с развитием в пресной или морской воде, поскольку таковое имеется как у видов, размножающихся в пресной воде, так и в солоноватой и морской воде.

Таким образом, большое перивителлиновое пространство имеется у полупелагических и пелагических икринок рыб разных неродственных друг другу отрядов и групп сельдевых (Clupeidae), карповых (Cyprinidae), серрановых (Serranidae), камбаловых (Pleuronectidae). Общим для большинства имеющих икринки с большим перивителлиновым пространством неродственных видов разных таксономических групп является то, что они выметывают икринки на быстром течении в реках или в открытом море, причем сносимые течением икринки подвергаются встряхиванию струями воды и волнением. Близкие виды, икринки которых имеют малое перивителлиновое пространство, напротив, мечут икру в медленно текущих или застойных пресных, солоноватых или морских водах. Малое перивителлиновое пространство вообще свойственно подавляющему большинству икринок морских рыб.

Специальные опыты Роллефсена над имеющими малое перивителлиновое пространство пелагическими икринками атлантической трески (Gadus morhua) показали, что встряхивание икринок на начальных стадиях развития приводит к разрыву желточной оболочки и гибели эмбриона. Изменения численности молоди трески, отрождающейся на основных нерестилищах в открытом на юго-запад Вест-фьорде, у Лофотенских островов, показали значительное снижение в годы преобладания юго-западных ветров во время сезона нереста трески. Увеличенное перивителлиновое пространство представляет, по-видимому, своеобразную гидростатическую подушку, ослабляющую сотрясения окруженного этой «подушкой» зародыша в перекатываемой и бросаемой быстрым течением или волнением икринке. Физическая основа такого значения перивителлиновой жидкостной прослойки между зародышем и оболочкой икринки вполне обоснована. Можно считать, по-видимому, увеличенное перивителлиновое пространство признаком, имеющим специальное адаптивное значение.

К такому толкованию значения большого перивителлинового пространства мы пришли при сравнительном анализе морфологии икринок сельдевых рыб Каспийского моря. Мерримен — при изучении икринок Roccus saxatilis (Serranidae), Т. А. Перцева — при изучении икринок маринки (Schizothorax intermedius, Cyprinidae).

Адаптивное значение имеет, по-видимому, также пигментация темени и спины, защищающая головной и спинной мозг эмбриона в пелагических икринках от повреждающего облучения солнечным светом. В семействе сельдевых рыб (Clupeidae) есть как роды и виды, имеющие пелагические, развивающиеся у поверхности моря «фаопланктонные» икринки (роды Sardina, Sardinella, Brevoortia, Clupeonella, Sprattus), так и имеющие полупелагическую икру, опускающуюся в спокойной воде на дно, но легко взметываемую течениями (Alosa), а также роды, имеющие донные икринки (Clupea). У эмбрионов и предличинок из пелагических икринок темя и спина пигментированы; у видов, имеющих полупелагические икринки, пигмент вначале располагается рассеяно по всему телу, группируясь затем в ряды вдоль боков и брюха; у видов, имеющих донные икринки, пигмент с самого начала располагается в ряды вдоль боков и брюха. Подобная же картина наблюдается и в других группах. Так, в семействе смаридовых (Centracanthidae) у эмбрионов и предличинок имеющих донные икринки видов рода Spicara, по-видимому, нет черного пигмента вдоль спины и имеются только единичные меланофоры на голове, а у имеющего пелагические икринки Centracanthus имеется черный пигмент вдоль спины и на голове. Темя и спина эмбрионов и предличинок кефалей (Mugil spp.), икринки которых держатся непосредственно у поверхностной пленки, пигментированы особенно интенсивно.

В то же время, наряду с адаптивным к современным условиям развития значением отдельных черт строения икринок, наблюдаются и своеобразные атавистические черты, свидетельствующие о возможности сохранения в эмбриональной фазе развития некоторых элементов филогенеза.

В этом отношении интересно сопоставить характер развития атлантического и тихоокеанского видов трески, а также северных и южных правоглазых камбал. Треска рода Gadus представлена близкими видами (принимаемыми некоторыми исследователями в качестве подвидов) в северных водах Атлантического и Тихого океанов. Ареалы атлантической (G. morhua L.) и тихоокеанской (G. macrocephalus Tilesius) тресок разобщены в настоящее время материками Евразии и Северной Америки и водами Северного Ледовитого океана, слишком холодными для существования трески. Они представляют непреодолимую в настоящее время преграду, разделяющую атлантический и тихоокеанский виды. Треска вселилась в Тихий океан из Атлантического океана, пройдя вдоль северных берегов Америки перед или во время ледникового похолодания.

Икринки атлантической и тихоокеанской тресок существенно различаются. Икринки атлантической трески пловучие (пелагические), с тонкой бесструктурной оболочкой, с бесцветным оводненным желтком, диаметр икринок 1,11—1,68 (1,89) мм. Выметываемые в толще воды, икринки всплывают в приповерхностный слой. Нерест атлантической трески и развитие икринок происходят при температуре до 10,2(14)°, преимущественно от 3 до 9°, выше и ниже которых наблюдается повышенная смертность икринок. Оптимальная температура для развития икринок атлантической трески 4—8°. Икринки тихоокеанской трески донные (демерсальные), слабо прилипающие к субстрату. Оболочка икринок толстая, плотная, волнисто-исчерченная, желток плотный компактный. Диаметр икринок (0,8) 0,95—1,11(1,45) мм. Нерест тихоокеанской трески и развитие ее икринок прослежены при температуре воды от 0,1 до 11°, оптимальная температура 5,0—7,0°.

Таким образом, икринки тихоокеанской трески существенно отличаются от икринок атлантической тем, что их строение характерно для донных икринок, и развитие происходит на дне. Такой характер развития является для рыб семейства тресковых (Gadidae) вторичным, поскольку подавляющее большинство, вернее почти все виды этого семейства, имеют пелагическую икру. Демерсальиую икру имеют только ледовитоморская и тихоокеанская наваги (Eleginus navaga Е. gracilis (Tilesius)). Икринки паваг имеют плотную матовую или прозрачную оболочку и плотный компактный желток желтого цвета. Диаметр икринок (1,38) 1,45—2,08 мм у беломорской наваги, 0,97—1,6 мм у дальневосточной. Нерест наваг и развитие их икринок в природе происходит при температуре от —1,8 до +2°.

Особенности строения икринок тихоокеанской трески весьма схожи с характерными чертами строения икринок наваг, существенно отличая их от пелагических икринок всех других видов тресковых рыб, кроме замещающих наваг в северных американских водах томкод (Microgadus tomcod Walbaum). Нерест и развитие томкод, как и у паваг, происходит при низкой температуре, от 0 до 5°.

Характер ареалов, условия обитания, экология нереста и развития, тип строения икринок наваг и томкод характеризуют этих рыб как прибрежные холодноводные преимущественно субарктические и нижнеарктические виды. Наличие сходного типа строения икринок у обитающей в севернобореальных водах тихоокеанской трески может быть понято только как адаптация к развитию в более холодных водах, чем обитаемые ею в настоящее время. Условия нереста и развития атлантической и тихоокеанской тресок весьма сходны (оптимальные температуры 3—9° и 5—7°, при амплитудах 0—10,2° и 0,1—11°), а строение икринок тихоокеанской трески изменено относительно строения икринок исходной формы. Адаптация к развитию в холодных субарктическо-арктических водах не соответствует условиям существования и нереста в современном ареале тихоокеанской трески, и может рассматриваться, как атавизм, не препятствующий в то же время существованию этого вида.

Разобщенные непреодолимым для них d настоящее время барьером холодных арктических вод Северного Ледовитого океана близкие атлантический и тихоокеанский виды амфибореального умеренно холодноводного рода Gadus имеют в своих ареалах по обе стороны барьера довольно сходные условия развития, хотя тихоокеанский вид занял современный ареал, пройдя через воды Северного Ледовитого океана. Изменение икринок тихоокеанского вида в сторону адаптации к условиям развития в холодных водах Арктики свидетельствует, по-видимому, о наличии в свое время подобной необходимости в филогенезе, отражая имевший некогда место этап истории формирования этого вида.

Расселение тресковых рыб из северных вод Атлантического океана через Северный Ледовитый океан в северную часть Тихого океана, отраженное в особенностях их географического распространения и экологии, обусловило необходимость адаптаций расселявшихся форм к условиям Полярного бассейна.

Большой интерес представляют соотношения таксонов правоглазых камбал северного и южного полушарий, принимаемых Норманом в качестве подсемейств одного семейства Pleuroneclidae. Три подсемейства из пяти, различаемых Норманом в этом семействе: Poecilopsettinae, Paralichthodinae и Samarinae, распространены в тропических и субтропических морях. Развитие их не изучено. Два подсемейства, Pleuronectinae и Rhombosoleinae, распространены в умеренно-холодных и холодных морях. Эмбриональное развитие этих групп существенно различается, что в свое время не могло быть учтено Норманом. Обративший внимание на их значительные различия Шабано считает их достаточным основанием для обособления этих групп как особых семейств — Pleuroneclidae и Rhombosoleidae.

Семейство Pleuronectidae — северные камбалы, распространенное в бореальных и нижнеарктических морях севернее параллели 30° с. ш., содержит 27 родов с 60 видами. Икринки Pleuronectidae, как правило, не содержат жировой капли в желтке, что отмечается и в качестве характерного признака этого таксона. Такое строение икринок вообще характерно для рыб холодных и умеренно холодных вод. Только у нескольких видов одного — двух родов (Pleuronichthys, Hypsopsetta), занимающих южный край ареала семейства в водах Калифорнии и Японии, обнаружено наличие жировой капли.

Семейство Rhombosoleidae, южные камбалы или ромбосолеевые, распространенное в умереннохолодных потальных водах южного полушария, от 30 до 45° ю. ш., содержит 8 родов с 18 видами. Икринки южных камбал содержат, как правило, от 2—4 до 26—28 жировых капель в желтке. Такой тип строения икринок характерен для обитающих в тропических и субтропических водах солеевых и языковых камбал (Soleidae, Cynoglossidae), а также для многих обитающих в тропических морях родов и видов разных семейств (Clupeidae, Engraulidae, Scombridae) и несвойствен, как правило, таксонам, обитающим в умеренно холодных и холодных водах. Пелагические икринки большинства видов костистых рыб в теплых морях содержат в желтке одну жировую каплю, формирующуюся нередко в процессе созревания икринки из рассеянных многих мелких жировых капель, сливающихся в одну к моменту вымета икринки, или, у некоторых видов, после вымета и оплодотворения икринки, на начальных стадиях эмбриогенеза. Наличие необычного для обитающих за пределами области тропических вод таксонов типа строения икринок у ромбосолеевых камбал представляет, по-видимому, сохранение в онтогенезе признака обитавших в тропических водах предковых форм, своего рода атавизм, свидетельствующий об этапе истории формирования этой группы рыб.

Все изложенное приводит к заключению о возможности наличия в эмбриогенезе рыб как адаптаций к современным условиям среды, в которой происходит развитие, так и атавизмов, отражающих адаптации к минувшим условиям, не имеющим адаптивного значения в современных ареалах в настоящее время, но и не препятствующим существованию сохраняющих их таксонов.

У близких таксономически форм, каковы подвиды и виды проходных сельдей рода Alosa, адаптации к различиям условий среды, выражающиеся в различиях величины перивителлинового пространства, относительно невелики. У прошедшего через холодные воды в процессе формирования тихоокеанского вида трески, Gadus macrocephalus, отличия строения икринки от сохраняемого у близкой исходной формы, атлантической трески, Gadus morhua, типа строения икринок значительно больше, отражая адаптацию к более существенному отличию среды в истории становления вида. У икринок семейства ромбосолеевых камбал Rhombosoleidae отличия от развивающихся в сходных условиях икринок северных камбал, Pleuronectidae, также весьма существенны, атавистически сохраняя характер строения икринок предковых форм, обитавших в тропических водах (или прошедших через теплые воды). В этих случаях довольно отчетливо просматривается отражение филогенеза в онтогенезе.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: