Факультет

Студентам

Посетителям

Эколого-биологические особенности высокогорных растений Урала

Вследствие разнообразия условий среды, разобщенности отдельных горных вершин, локальных особенностей формирования высокогорного ландшафта флора высокогорий неоднородна, она впитала в процессе своего становления ряд различных по генезису и неодинаковых по своей экологии элементов. Поэтому было бы неправомерно говорить о существовании какого-то единого типа высокогорных растений.

Растения, встречающиеся в высокогорьях Урала, относятся к следующим основным эколого-фитоценотическим группам: 1) холодных гольцовых пустынь, 2) горных тундр, 3) околоснежных лужаек, 4) подгольцовых лугов, 5) лесов и 6) болот. Специфичны для уральских высокогорий растения первых трех групп, приспособленные к существованию в условиях короткого прохладного лета и длительной холодной зимы; среди представителей этих групп имеется много общих с Арктикой видов. Представители остальных групп хотя и встречаются в высокогорьях, но не специфичны для них. Так, среди растений подгольцовых лугов преобладают луговые и луговолесные мезофиты, широко распространенные на низких уровнях гор и на равнинах. В еще большей степени это относится к лесным и болотным видам, находящим оптимальные условия для своего существования в соответствующих типах растительности в равнинных и низкогорных областях.

Однако было бы неверно полагать, что в высокогорья могут заходить любые луговые, луговолесные, лесные и болотные виды растений. Обычна на высокие горные вершины заносятся ветром и птицами зачатки многих видов растений, распространенных в нижележащих горных поясах и на равнинах, но под воздействием специфических условий среды здесь происходит жесткий отбор и выживают, внедряясь в те или иные сообщества, только немногие виды, могущие приспособиться к новым условиям; иногда такое приспособление сопровождается существенным изменением морфологических признаков растений (например, нередко наблюдающийся в горных тундрах переход деревьев к стланиковой форме).

Сосудистые растения горных тундр, околоснежных лужаек и, холодных гольцовых пустынь обладают ускоренным ритмом сезонного развития, проявляющимся в быстром прохождении всех фаз, начиная с появления первых листочков и молодых побегов и кончая образованием зрелых плодов и семян. Эти растения используют каждый более или менее теплый день в условиях сокращенного вегетационного периода. Быстрый темп развития высокогорных растений обеспечивается предварительной закладкой в течение предыдущего вегетационного периода в зимующих почках более или менее сформировавшихся цветков. Согласно исследованиям В. А. Гаврилюка, по срокам заложения генеративных органов следует различать три группы видов: 1. Заложение зачатка цветка происходит в период цветения или при отцветании, цветок чаще всего достигает полной дифференциации (Phyllodoce coerulea и др.) 2. Заложение зачатка цветка происходит спустя 15—30 дней после цветения, цветки достигают полной дифференциации к периоду покоя (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum). 3. Зачаток цветка появляется после раскрытия 2—3 листьев, полная дифференциация завершается за два вегетативных сезона (Sieversia glacialis). Сходные данные получены Т. А. Кишковским и З. Т. Артюшенко, судя по которым у одних высокогорных видов (как, например, Oxygraphis glacialis) к периоду зимнего покоя в зимующих почках имеются вполне сформировавшиеся цветки, а у других (Dasiphorafruticosa s. l.) —сформировались основные части цветка, но с недоразвитой завязью; у третьих— лишь зачатки цветков в виде небольших бугорков.

Эффективному использованию растениями короткого вегетационного периода в высокогорьях, быстрому прохождению всех фаз благоприятствует способность ряда видов к подснежному росту и к развитию в теплые дни поздней осени, весны и даже (в местах, где снег стаивает поздно) начала лета, когда поверхностный слой почвы под снегом нагревается до температуры, несколько превышающей 0°. Подснежный рост растений бывает особенно интенсивен, если в результате перекристаллизации снега весной в снежном покрове образуются близ поверхности почвы узкие полости. По мере дальнейшего таяния снега поверхность полостей затем обледеневает и здесь формируются естественные подснежные парнички, где создаются температурные условия, благоприятные для развития растений еще под снегом.

Яркий пример способности некоторых растений к подснежному росту и развитию автор наблюдал на западном склоне хр. Сабля (Приполярный Урал) в середине июля. Близ верхней границы леса на окраине одного из снежников, еще не успевшего к тому времени полностью растаять, ростки горлеца змеиного (Polygonum bistorta) пробили толщу обледенелого снега мощностью 1—2 см и вышли на свет, поднявшись над поверхностью снега на 5—8 см. В местах, где ростки пробили снеговую толщу, в ней в результате подтаивания снега вокруг ростков образовались небольшие округлые отверстия. Низкие температуры не вызвали никаких повреждений ростков этого растения.

Растения высокогорий, как правило, способны цвести при низких температурах и в цветущем состоянии нередко переносят небольшие заморозки. Так, оксиграфис ледниковый (Oxygraphis glacialis) цветет непосредственно у края снежников в горах; у ряда арктовысокогорных ив цветочные сережки иногда распускаются даже в то время, когда основная часть побегов еще прикрыта снегом.

Кратковременность вегетационного периода вызывает преобладание на голнцах многолетников (однолетние виды, например, Getitiana tenella, Euphrasia frigida, в высокогорной флоре Урала очень немногочисленны) и сильную выраженность вегетативного размножения.

Следуя Б. А. Тихомирову, можно отметить такие виды вегетативного размножения растений, одинаково широко представленные как в Арктике, так и в высокогорьях:

1) размножение с помощью коротких корневищ, отделяющихся в узлах кущения от материнского растения (Carex hyperborea, Pyrola grandiflora и др.);

2) размножение с помощью длинных корневищ, отделяющихся в узлах кущения от материнского растения (Parrya tiudicaulis и др.);

3) размножение с помощью деления укороченных корневищ (Sieversia glacialis);

4) размножение с помощью луковиц (Allium schoenoprasum, Lloydia serotina и др.);

5) размножение с помощью клубеньков и клубневидных образований, развивающихся в ризосфере растений (Saxifraga сегпиа и др.);

6) размножение с помощью укореняющихся листьев (Cardamine ргаtensis).

7) размножение с помощью наземных побегов — «усиков» (некоторые виды Potentilla, Saxifraga и др.);

8) вивипария — размножение с помощью выводковых почек, расположенных на месте цветков или в пазухах листьев (Роа alpigena var. vivipara, P. alpina var. vivipara, Hierochloe alpina var. vivipara, Festuca brevifolia, Polygonum viviparum, Saxifraga сегпиа). Выводковые почки (луковички), опадая, затем прорастают и из них формируются новые растения. В случае вивипарии семенного размножения обычно не наблюдается, однако есть исключения. Так, у горлеца живородящего (Polygonum viviparum) в верхней части колосовидного соцветия развиты нормальные цветы, в нижней части они превращены в сидячие красноватые клубнепочки (луковички). У камнеломки поникшей (Saxifraga сегпиа) на вершине стебля имеется обычно только один цветок. В каждой пазухе верхних стеблевых листьев сидит по нескольку черно-фиолетовых луковичек.

Интенсивность плодоношения высокогорных растений сильно варьирует в разные годы. Она значительно снижается в годы, когда рано наступают позднелетние и осенние заморозки. Однако семена некоторых видов способны дозревать поздней осенью и даже в начале зимы.

Растения, обитающие в самых верхних поясах гор, характеризуются невысоким, приземистым ростом, причем стебли обычно имеют укороченные междоузлия. Низкорослость связана как с пониженностью температур, особенно в зоне распространения корней (что затрудняет использование питательных веществ), так и с особенностями состава солнечного света в горах (большое содержание ультрафиолетовых лучей). В то же время приземистость обеспечивает высокогорным растениям ряд преимуществ в борьбе за жизнь. Распластанные по земле растения находятся в более благоприятных температурных условиях, так как в морозные ночи поверхность почвы охлаждается не столь сильно по сравнению с вышележащими слоями атмосферы. Низкорослость растений облегчает также зимой сохранение почек возобновления под прикрытием снежного покрова. В высокогорьях основными формами перезимовывания (или жизненными формами, по общеизвестной классификации Раункиера) являются хамефиты, гемикриптофиты и криптофиты. Фанерофиты в горнотундровом поясе представлены лишь одиночными угнетенными экземплярами, принимающими в суровых условиях среды облик хамефитов, но в подгольцовом поясе они широко распространены.

Важнейшие особенности роста древесных растений в высокогорьях таковы.

1. Вследствие суровости климата прирост древесных растений как по высоте, так и по диаметру значительно замедлен.

2. Постоянно дующие ветры вызывают, при затрудненном доступе воды из холодной почвы, отмирание почек и молодых побегов на наветренной стороне ствола. С противоположной, более защищенной от ветров стороны ствола, а особенно у основания дерева, почки и побеги отмирают в меньшей степени. Поэтому основная масса живых ветвей у ели сибирской, пихты сибирской и других деревьев сосредоточена около поверхности почвы («дерево в юбке») и в подветренной части ствола (флагообразная крона). Деревца, растущие одиночно выше границы леса, нередко имеют отмершие вершины.

3. Отмирание (вследствие зимнего иссушения) побегов, возвышающихся над уровнем снежного покрова, вызывает распластанность по земле, стланиковый характер роста древесных растений в горных тундрах (ель сибирская, пихта сибирская, можжевельник сибирский и многие ивы).

4. Давление снега и изморози, нависающих на ветвях, а также постепенное сползание вниз по склону уплотненных снежных масс, лежащих на поверхности земли, способствует искривлению стволов древесных растений при основании и содействует выработке стланиковой формы роста. Извилистость стволов древесных растений, превышающих высоту снежного покрова, усиливается отмиранием молодых побегов вследствие зимнего иссушения.

5. Снежная корразия (механическое разрушающее действие на древесное растение переносимых ветром ледяных кристаллов) влечет за собой полировку ствола, особенно на высоте 0,5—1,5 м, а иногда и оголение его от коры (с наветренной стороны) на линии снежного покрова. В той части ствола, которая по высоте примерно соответствует мощности снежного покрова и несколько выше, боковые ветви почти совсем отсутствуют. Оголение ствола от коры и отсутствие ветвей проявляется особенно сильно со стороны господствующих ветров. Наиболее подвержены снежной корразии одиночные деревья, произрастающие на перевалах и седловинах.

6. Малая мощность и недостаточная прогреваемость слоя почвы вызывает поверхностное расположение корней деревьев. На небольшом протяжении мощность мелкоземистого слоя значительно варьирует, и встречаются участки, совершенно непригодные для произрастания не только высокорослых деревьев, но и стланика. Все это приводит к уменьшению количества деревьев на единице площади и образованию разреженных, редкостойных лесков.

Почки возобновления у растений высокогорий защищены от низких температур почечными чешуями, отмершими частями листьев, дерниной мха, а у криптофитов — слоем почвы. Замечено также, что у некоторых гемикриптофитов, например у Sieversia glacialis, осенью корни укорачиваются, и подготовившиеся к зимовке почки возобновления втягиваются в почву. Большую защитную роль для почек возобновления играет также снежный покров.

Плохая прогреваемость почвы высоко в горах вызывает поверхностное расположение корней растений, даже если имеется более или менее глубокий мелкоземистый слой почвы.

Низкие температуры почв в горах затрудняют восприятие растениями воды с растворенными в ней минеральными солями. В то же время расход влаги растениями (транспирация) продолжается, особенно усиливаясь при сильном ветре.

Недостаточность водоснабжения в условиях влажных, но холодных почв привела к выработке на гольцах и в Арктике особой экологической группы растений, называемой некоторыми авторами психрофитами. По А. П. Шенникову психрофиты — это растения, приспособленные к влажным и холодным местообитаниям в северных широтах или высоко в горах. В связи с произрастанием на холодных почвах у них возникли различные приспособления к уменьшению потери влаги, придающие им ксероморфный облик. К числу таких приспособлений относятся:

1) войлочная опушенность листьев с обеих сторон (например, у Gnaphalium supinum)

2) Войлочная опушенность нижней поверхности листьев, причем их: верхняя поверхность маловолосистая, покрыта сильно кутинизированным: эпидермисом (например, Potentilla nivea)

3) мясистость листьев в сочетании с сильной кутинизацией эпидермиса (например, RhocLiola rosea, R. quadrifida)

4) свернутость листьев (например, у Festuca supina, F. kryloviana);

5) кожистость листьев, завороченность книзу их краев или углубления на нижней поверхности листовой пластинки, в которых располагаются устьица, причем вход в углубления защищен волосками (например, Loiseleuria procumbens, Harrimanella hypnoides, Empetrum her map hroditurri);

6) сильная скученность листьев и побегов (например, Diapensia lapponica и др.).

Известную защитную роль как от чрезмерной потери влаги, так и от низких температур у ряда растений играет скопление при основании стебля остатков отмерших листьев (например, у Pachypleurum alpinum, Lagotis uralensis, различных видов родов Cobresia, Festuca и др.).

Несмотря на свой ксероморфный облик, листья психрофитов, по сравнению с листьями настоящих ксерофитов, обладают в то же время некоторыми гигроморфными чертами. К ним относится наличие межклеточных полостей в листьях (выполняющих, наряду с функцией проветривания, функцию защиты более глубоких слоев клеток от низких температур), слабое развитие механических тканей в листьях.

А. Н. Данилов, на основании результатов эколого-физиологического исследования психрофитов Заполярья, приходит к следующему заключению: 1) психрофиты представляют собой группу ксероморфных растений, которую необходимо отличать от группы ксерофитов, галофитов, псаммофитов и пр., 2) их ксероморфная структура связана со своеобразными, действующими хотя бы по временам, условиями повышенной влажности почвы и низкой температуры, хотя основная причина ксероморфоза, как и у всех ксероморфных растений, кроется, по-видимому, в одном и том же, именно — в пониженной гидратации коллоидов, и 3) в большинстве психрофиты характеризуются замедленными жизненными процессами.

Ассимиляционная ткань у высокогорных растений в целом развита хорошо, а особенно сильно — столбчатая паренхима. Сравнение анатомоморфологического строения листьев одних и тех же растений, обитающих в арктической тундре и в высокогорьях, показывает, что в высокогорных условиях формируются более плотные листья с сильно развитой столбчатой тканью.

Растения высокогорий имеют уменьшенное (по сравнению с теми же видами, растущими у подножия гор) количество устьиц на единицу поверхности листа. По данным наблюдений Г. И. Поплавской, среди высокогорных растений есть виды, у которых устьица днем открываются только ненадолго, а также такие, у которых устьица открыты почти весь день или большую часть дня.

Судя по имеющимся литературным данным, фотосинтез у высокогорных растений проходит интенсивно (за исключением, быть может, видов, обитающих на очень больших высотах). Расход же продуктов фотосинтеза, в силу замедленности роста растений, невелик. В связи с этим, в тканях растений накапливается много органических веществ — сахаров, а также нерастворимых полисахаридов (пектиновых веществ и гимицеллюлоз), имеющих защитное значение при существовании в условиях низких температур. Высокогорные растения накапливают, кроме того, в своих вегетативных органах большое количество белков. Все это обеспечивает высокую кормовую ценность многих растений, которая, по С. О. Гребинскому, характеризуется: а) повышенной долей растворимых сахаров в общем содержании углеводов; б) повышенным содержанием белков и витаминов; в) уменьшенным содержанием клетчатки, г) в целом более высокой калорийностью.

У некоторых высокогорных видов наблюдается особенно яркая окраска цветов (например, Linum boreale, Gentiana tenella, Swertia obtusa, Pinguieula alpina, Pedicularis arguteserrata и др.). По-видимому, это связано с интенсивным освещением в горах и обильным содержанием ультрафиолетовых лучей в солнечном свете, что вызывает накопление красящих веществ — антоцианов и флавонов. Для ряда растений (Rhodiola quadrifida, Sibbaldia procumbens, Arctous alpina) характерно также интенсивное накопление пигментов в вегетативных органах, обусловливающее пурпурную позднелетнюю и осеннюю окраску их листьев и стеблей.

Высокогорные растения Урала по своим морфолого-экологическим чертам неоднородны. Их можно подразделить на следующие основные группы: лишайники, мхи, папоротники, хвойные вечнозеленые деревья, хвойные летнезеленые деревья, лиственные летнезеленые деревья, хвойные вечнозеленые кустарники, летнезеленые кустарники, вечнозеленые кустарнички, летнезеленые кустарнички, травянистые растения. В пределах некоторых групп могут быть выделены более мелкие подразделения.

Лишайники. В высокогорьях лишайники достигают наибольшего расцвета в самых суровых условиях среды — в поясе холодных гольцовых пустынь и горнотундровом поясе. На оголенной поверхности скал, характеризующейся неравномерным увлажнением и резкими температурными колебаниями, они нередко образуют самостоятельные сообщества. В тех местах, где развит мелкоземистый слой почвы, а режим увлажнения достаточно устойчив, лишайники обычно уступают господство более мощным в конкурентном отношении мхам и сосудистым растениям; однако и здесь во многих случаях они играют роль важного структурного компонента растительных сообществ.

Корковые или накипные лишайники, развивающиеся непосредственно на оголенной поверхности скал, представлены в высокогорьях Урала такими видами, как Rhizocarpon geographicum, R. chionophilum, R. viridiatrum, R. concretum, Lecidea flavocoerulescens, L. cyanea, Pertusaria stalactizoides, Lecanora polytropa, L. badia, Haematomma ventosum. Из листоватых лишайников непосредственно на каменных глыбах обитает Umbilicaria pennsy, U. vatiica, U. pustulata, Gyrophora proboscidean остальные (например, Nephroma arcticum, Peltigera malacea и др.) вместе с мхами большей частью образуют ярус напочвенного покрова в сообществах горных тундр и подгольцовых редкостойных лесов.

Кустистые лишайники (Cetraria islandica, С. nivalis, С. cucullata, Sphaerophorus fragilis и др.) наиболее развиты в каменистых горных тундрах и напочвенном покрове некоторых ассоциаций подгольцовых лесов, непосредственно на поверхности скал обитают лишь немногие виды — Alectoria ochroleuca, Stereocaulon paschale, S. alpinum.

Особо следует отметить небольшую группу лишайников, не прирастающих к субстрату (Thamnolia vermicular is, Cetraria tilesii, Dactylina arctica). Слоевища этих лишайников обычно бывают оплетены стебельками мхов, но они нередко переносятся ветром и водой с места на место.

Мхи. Подобно лишайникам, мхи очень обильны в высокогорных поясах, однако они редко образуют самостоятельные сообщества, а обычно формируют синузии, являющиеся важным компонентом некоторых сообществ горных тундр, горных лугов и подгольцовых лесов.

Непосредственно на скалистом субстрате способны поселяться лишь немногие мхи. Из их числа прежде всего нужно отметить мох Rhacomitrium lanugunosum, иногда густым ковром одевающий поверхность крупных каменных глыб на склонах, обращенных в сторону несущих влагу западных ветров. Непосредственно на скалах, хотя и менее обильно, встречаются мхи R. microcarрит, виды родов Grimmia и Ulota. Остальные виды мхов обитают в местах с более развитой мелкоземистой почвой, в условиях более устойчивого и достаточно обильного увлажнения. Для напочвенного покрова горных тундр особенно характерны мхи Rhytidium rugosum и Dicramut congestum в более увлажненных местах встречаются Aulacomnium turgidum, Polytrichum commune и некоторые виды рода Sphagnum. На участках, где естественный растительный покров нарушен вследствие выпаса оленей или под влиянием других форм хозяйственного воздействия человека, часто встречаются мхи Polytrichum juniperinum, P. strictum, Ceratodon purpureus.

Папоротники. Теплолюбие папоротников, мезоморфная структура их надземных органов у большинства видов, потребность в обильном достаточно устойчивом увлажнении несколько ограничивает распространение этих растений в высокогорьях. Однако под сенью древесного полога и особенно в глубоких тенистых расщелинах среди каменных россыпей, в долинках и ущельях, где скапливается мелкозем, папоротники нередко находят благоприятные условия для развития, разрастаются довольно обильно и высоко поднимаются в горы. Целый ряд факторов благоприятствует произрастанию папоротников в расщелинах среди каменных глыб. Увлажнение здесь обильное, устойчивость его поддерживается конденсацией каменными россыпями атмосферной влаги, влажность воздуха повышена по сравнению с открытыми участками, сила ветра ослаблена; глубокий снежный покров предохраняет зимующие органы от вымерзания. Для высокогорий Урала особенно характерны Cystopteris fragilis, Woodsia alpina, Asplenium viride, Polystichum lonchites, Athyrium al pest re, Dryopteris fragrans (у последнего перезимовавшие листья продолжают функционировать и в следующем году).

Хвойные вечнозеленые деревья. В подгольцовом поясе хвойные деревья (Picea excelsa, Abies sibirica, Pinus sibirica) не достигают большой высоты (до 6—12 м), произрастают обычно в более или менее сомкнутых сообществах, сохраняя ортотропный характер осевого побега (стволы их прямостоящие). В горнотундровом поясе эти древесные растения встречаются уже одиночно или небольшими куртинами, редко превышая по высоте 1,5—2 м, осевые побеги их в первые годы жизни ортотропные, но затем, достигнув уровня снежного покрова, приобретают плагиотропное простирание (стланиковые формы с распластанным, прижатым к субстрату сильно ветвистым стволом). На самой кромке верхней границы леса встречаются как прямоствольные, так и стланиковые формы этих древесных растений.

Хвойные летнезеленые деревья. Эта группа представлена на Урале лиственницами (Larix sukaczewii и значительно реже L. sibirica), теряющими осенью хвою и поэтому менее страдающими от зимнего иссушения побегов. Лиственницы более устойчивы по отношению к суровому климату высокогорий и заходят выше, чем другие виды, в горы в виде прямоствольного дерева.

Лиственные летнезеленые деревья. Из лиственных деревьев в высокогорьях Урала шире всего распространена береза извилистая (Betula tortuosa), растущая в виде одноствольного деревца с более или менее изогнутым, особенно при основании, стволом, или в виде многоствольного куста, причем среди стволиков, также изогнутых, обычно выделяется один более толстый и высокий. К березе извилистой габитуально близки некоторые другие виды берез, встречающиеся в высокогорьях (Betula litwinowii, В. kusmisscheffii, В. procurva). В западной и юго-западной части Южного Урала в подгольцовом поясе произрастают белее теплолюбивые лиственные деревья — дуб обыкновенный (Quercus robur) и некоторые его спутники.

Хвойные вечнозеленые кустарники. Эта группа представлена в высокогорных поясах Урала одним лишь широко распространенным здесь видом — можжевельником сибирским (Juniperus sibirica). Стебель его распластан по поверхности, густо ветвится и обычно на значительном протяжении прикрыт мхом или торфянистой массой перегноя; побеги имеют сильно укороченные междоузлия и покрыты серповидно изогнутой хвоей. Сибирский можжевельник наращивает очень мелкослойную древесину и живет в горах Урала до 150—250 лет.

Летнезеленые кустарники. В эту группу входят кустарники с сильно ветвистыми стеблями, листьями мезоморфного строения, нередко распластанными, опадающими на зиму. Годичные побеги осенью одеваются вторичной покровной тканью — перидермой. Крона летнезеленых кустарников в высокогорьях обычно выравнена по уровню снежного покрова. Из представителей этой группы можно упомянуть березку карликовую (Betula nana), березку низкую (Betula humilis), иву деревдевидную (Salix arbuscula), иву сизую (S. glauca), иву сетчатую и многие другие высокогорные и арктовысокогорные кустарниковые ивы.

Вечнозеленые кустарнички. Характерные для горных и арктических тундр вечнозеленые кустарнички являются видоизмененными потомками доледниковой (третичной) лесной флоры тропического облика, приспособившимися к суровым климатическим условиям. Это подтверждается и сравнительно-анатомическим исследованием онтогенеза листьев вечнозеленых тундровых кустарничков и вечнозеленых тропических и субтропических деревьев. Такая, казалось бы, архаическая черта, как сохранение листьев в течение всего года, в новых условиях, характеризующихся кратковременностью вегетационного периода, дает вечнозеленым кустарничкам преимущества в борьбе за жизнь: а) они более полно, начиная с первого теплого дня, используют вегетационный период, не затрачивая времени на развертывание листового аппарата; б) у них уменьшается ежегодный расход пластических веществ на построение листьев; в) листья отчасти служат хранилищем органических веществ, используемых весной, когда побеги трогаются в рост.

У вечнозеленых кустарничков, например, у Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens, как показали исследования М. В. Сеняниновой-Корчагиной, перидермой покрывается только нижняя часть стеблей, в то время как верхняя — не пробковеет, оставаясь покрытой только эпидермисом, как у травянистых растений.

Среди вечнозеленых кустарничков можно выделить такие подгруппы:

1. Вечнозеленые мелколистные кустарнички. Это приземистые кустарнички, побеги которых густо покрыты вечнозелеными мелкими плотными листочками, полусвернутыми вдоль или имеющими более или менее завороченные книзу края. Эпидермис листьев покрыт толстым слоем кутикулы, снизу они нередко опушены. Редукция листьев у этих кустарничков обусловлена, по мнению А. П. Шенникова, не недостатком воды, а недостатком питания. Общая же листовая поверхность у них может быть даже больше, чем у крупнолистных кустарничков. Стебли мелколистных кустарничков обычно распластаны. Они густо ветвятся, исключительно медленно прирастают в высоту и по диаметру, но долговечны. Продолжительность их жизни исчисляется многими десятилетиями; так, например, Loiseleuria procumbens живет более 60 лет. Нижняя часть побегов обычно покрыта отмершими листьями и их остатками. Представители этой подгруппы — Loiseleuria procumbens, Empetrum hermaphroditum, Diapensia lapponica, Harrimanella hypnoides, Phyllodoce coerulea. Ряд представителей этой подгруппы образует плотную подушкообразную дернину; внутри дернин скапливаются продукты разложения растительных остатков и мелкозем, приносимый ветром и водой.

2. Вечнозеленые кустарнички с широкими кожистыми листьями. В отличие от предыдущих, эти растения имеют широкую листовую пластинку. Листья плотные, кожистые, довольно толстые, эпидермис покрыт слоем кутикулы, с нижней поверхности они опушены или же голые с обеих сторон. В нижней части побегов долго сохраняются отмершие листья или их остатки. К этому типу относятся: Dryas octopetala, D. punctata, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitisidaea. Растения живут многими десятилетиями; так, предельный возраст диады восьмилепестной превосходит 100 лет.

Летнезеленые кустарнички. Сюда относятся растения с опадающими на зиму листьями, с многолетними низкорослыми, иногда распластанными стеблями деревянистого типа (высота растений обычно не больше 25—30 см), верхняя часть стебля и веточек, по исследованиям М. В. Сеняниновой-Корчагиной, не одевается перидермой, а покрыта только эпидермисом. Прирост таких растений в высоту и по диаметру незначителен, что обусловлено затрудненностью питания в условиях плохо прогреваемых почв. Морфологически выраженных приспособлений к суровому климату высоких гор и Арктики, за исключением приземистости и листопадности, такие растения не имеют; листья их обычно мезоморфного строения, надземные органы в горных тундрах зимуют обычно под прикрытием снежного покрова. Примером может служить Arctous alpina. Несмотря на незначительные размеры, летнезеленые кустарнички очень долговечны (например, предельный возраст Arctous alpina превышает 80 лет).

Травянистые растения. В высокогорьях Урала эта группа наиболее богата по видовому составу, она представлена двудольными и однодольными.

Двудольные

Подушковидные растения. Многолетние растения с сильно развитым, глубоко уходящим в почву стержневым корнем. От корневой шейки в стороны и вверх отходят многочисленные ветвящиеся при основании побеги. Они имеют очень укороченные междоузлия, густо покрыты мелкими листочками и в совокупности образуют плотную полушаровидную или приплюснутую подушковидную дернину (диаметром до 50—60 см, высотой 10—20 см). Листья и молодые веточки, находящиеся внутри подушки, в меньшей степени страдают от потери влаги и низких температур. Они продолжают жить даже после отмирания наружных побегов. Вместе с тем, как отмечает А. П. Шенников, эти растения обычно не имеют ксеноморфных черт, листья их нередко довольно толстые; покровные и механические ткани в надземных органах развиты слабо. В нижней части подушки находится много отмерших побегов прошлых лет, частично еще сохранивших сухую пожелтевшую листву. Разлагающиеся листочки, веточки образуют перегной, к которому примешиваются мелкоземистые минеральные частицы, занесенные ветром в виде пыли. Почва, находящаяся внутри подушки, впитывает и долго хранит влагу. Внутри подушки обитают многие виды животных — черви (в том числе дождевые), муравьи и т. п., а также растений — бактерии, водоросли, мхи. Продолжительность жизни подушковидных растений исчисляется несколькими десятилетиями. К этому типу относятся смолевка бесстебельная (Silene acaulis), камнеломка дернистая (Saxifraga caespitosd), качим уральский (Gypsophila uralensis) и др.

Розеточные растения. Стебли имеют сильно укороченные междоузлия, поэтому листья собраны близ поверхности почвы в виде розетки. Иногда, кроме розеточных, имеются одиночные мелкие листья. Цветоносы находятся в центре розетки или же сидят на удлиненных побегах, отходящих непосредственно от корневища; в последнем случае побег нередко покрыт одиночными более мелкими стеблевыми листьями. Листья голые или опушенные. К этой подгруппе относятся жирянка альпийская (Pinguicula alpina), резуха полярная (Arabis septentrionalis), проломник Бунге (Androsace bungeana), камнеломка снеговая (Saxifraga nivalis), камнеломка ястребинколистная (Saxifraga hieracifolia). У проломника Бунге, произрастающего в моховых горных тундрах, по остаткам отмерших розеточных листьев на погруженной в моховицу старой части стебля легко разграничиваются участки годичного прироста. У некоторых видов, как, например, у незабудочника мохнатого (Eritrichium villosum), отдельные розетки собраны в более или менее крупные дерновинки. Равномерность освещения листьев в розетке достигается тем, что верхние листья короче и меньше нижних, черешки нижних листьев несколько удлинены, а вершина листьев обычно шире их основания. Розеточные листья лучше используют теплоту почвы, которая нагревается днем и медленно, по сравнению с приземным слоем воздуха, охлаждается ночью, они лучше защищены от ветра и поэтому теряют меньше влаги. Кроме того, розеточные листья защищают корневую шейку и почки возобновления от охлаждения и чрезмерного иссушения.

Густоопушенные травы. Сюда относятся многолетние растения: листья их снизу или с обеих сторон, а нередко и стебли покрыты густым волосяным покровом или войлочным опушением, предохраняющим от чрезмерной потери влаги. К этой подгруппе принадлежит, например, лапчатка снежная (Potentilla nivea), сушеница приземистая (Gnaphalium supinum).

Неопушенные травы. Стебли и листья этих растений совершенно гладкие, блестящие. Представителями этого типа являются сверция тупая (Swertia obtusa), лаготис уральский (Lagotis uralensis), толстореберник альпийский (Pachypleurum alpinum), крестовник резедолистный (Senecio resedifolius), козлец голый (Scorzonera glabra) и др. У сверции тупой, например, не наблюдается ни укороченности междоузлий, ни распластанности стебля. По исследованиям В. В. Сапожникова, у растений этой группы защита от охлаждения достигается сильным развитием воздухоносных полостей в стеблях и листьях. Блестящая, отражающая свет листва, вероятно, защищает высокогорные растения от перегрева солнечными лучами.

Листовые суккуленты. Корневая система обычно неглубокая. Листья и стебли мясистые; в них сильно развита водоносная ткань, накапливающая запас воды, который постепенно расходуется растением в случае, если доступ влаги из почвы замедляется или приостанавливается.

Поверхность листьев сильно кутинизирована. Давление клеточного сока у листовых суккулентов невелико. Примером может служить родиола розовая (Rhodiola rosea).

Высокотравье. Влажный и относительно мягкий климат подгольцового пояса благоприятствует произрастанию в ряде районов высокорослых двудольных многолетних трав. Эти растения имеют высокие стебли (1—1,5 м, а иногда и до 2—2,5 м), обычно крупные сочные цельные или рассеченные листья мезофитной или мезогигрофитной структуры, крупные мясистые корневища, накапливающие большой запас питательных веществ. Высокотравье более теплолюбиво по сравнению с другими растениями луговых полян подгольцового пояса и нередко в первую очередь побивается заморозками в конце вегетационного периода. Из представителей высокотравья можно назвать Cirsium heterophyllum, Cacalia hastata, Crepis sibirica, Archangelica officinalis, Angelica silvestris, Antriscus silvestris, Valeriana officinalis, Aconitum exelsum, Polygonum alpinum, Campanula latifolia, Senecio nemorensis.

Tepофиты. Цикл индивидуального развития таких растений совершается в течение одного вегетационного периода. Однолетние растения не имеют предпосылок для процветания в суровых условиях высокогорий и Арктики, так как они неспособны перезимовывать в вегетативном состоянии; при неблагоприятном сочетании метеорологических факторов у них не вызревают семена и, таким образом, они совершенно не оставляют потомства. К этому типу относятся горечавка тонкая (Gentiana tenella) и очанка холодная (Euphrasia frigida). Численность особей однолетних растений в высокогорьях подвержена в разные годы значительной флюктуации.

Однодольные

Узколистные злаки, осоки и ситники. Относящиеся к этой подгруппе однодольные растения обладают плотными, жесткими листьями и стеблями, что объясняется сильным развитием механической ткани. Эпидермис листьев сильно кутинизирован, устьица нередко располагаются в особых углублениях. По типу кущения эти растения подразделяются на плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные.

У плотнокустовых растений узел кущения находится на поверхности почвы или несколько выше ее. Новые побеги растут, плотно прижавшись к материнским, совсем не выходя из листового влагалища материнского побега или прорывают влагалище, но сразу же загибаются кверху, параллельно материнскому побегу, не отходя от него в сторону. При таком способе закладки новых побегов образуется плотная дерновина, содержащая, наряду с живыми побегами, много отмерших стеблей и листьев, продукты их разложения и мелкоземистые частицы, занесенные в дерновину ветром и водой. Продолжительность жизни этих растений исчисляется несколькими десятками лет. К плотнокустовым растениям относятся овсяница приземистая (Festuca supina), ситник трехраздельный (Juncus trifidus), пушица короткопыльниковая (Eriophorum brachyantherum), осока шабинская (Carex sabynensis).

У рыхлокустовых растений узлы кущения находятся в почве. От них отходят дугообразно загнутые кверху побеги, которые в земле формируют одно короткое междоузлие, а затем выходят на дневную поверхность, где образуют стебель и листья. При таком способе побегообразования образуются сравнительно рыхлые дерновинки (как, например, у Carex hyperborea Anthoxanthum alpinum, Alopecurus atpinus).

У корневищных растений узлы кущения также находятся в почве, но от них отходят в стороны длинные подземные побеги — корневища (например, Роа alpigena). С помощью корневищ эти растения быстро разрастаются.

Луковичные растения. В высокогорьях Урала луковичные растения представлены очень слабо. К их числу относятся ллойдия поздняя (Lloydia serotina) и лук скорода (Allium schoenoprasum). Почки возобновления у этих видов погружены в землю и защищены, кроме того, луковичными чешуями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: