Основным объектом исследований в эмбриологии является онтогенез, или развитие индивидуума. Для того чтобы определить биологический смысл онтогенеза и его роль, необходимо оценить своеобразие биологической формы вообще.
«Если мы пожелаем составить себе верное представление о сущности жизни, мы должны вглядеться в нее в тех существах, где проявления ее всего проще, и мы быстро заметим, что она состоит в способности некоторых вещественных систем длительно существовать в определенной форме, непрерывно привлекая в свой состав вещество из окружающей среды и отдавая стихиям часть своего собственного вещества… Итак, жизнь есть вихрь, то более быстрый, то более медленный, более сложный или менее сложный, увлекающий в одном направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длится непрерывно, так что форма живого существа более существенна, чем материал» (Жорж Кювье, 1817). В этом красочном определении стопятидесятилетней давности высказывается взгляд, что жизнь есть морфопроцесса, сущность жизни — форма, длящаяся в потоке обмена. Однако это определение недостаточно.
Прежде всего, если форма организмов определяется законом, по которому движутся частицы в потоке обмена веществ, закон этот менее всего постоянен: он непрерывно меняется и вместе с ним изменяется Форма организма. Правда, некоторые из этих изменений — функциональные и приспособительные — не нарушают данного Ж. Кювье определения, так как сами направлены на сохранение и поддержание специфических свойств данной биологической формы. Развитие функциональных и приспособительных изменений обеспечивает ее сохранность в изменяющихся условиях среды. Однако наряду с функциональными и приспособительными существуют еще три типа изменения формы, не сводящиеся к регуляции отклонений от данного состояния:
1. Онтогенетические изменения формы, связанные с индивидуальным развитием организмов.
2. Некротические изменения, приводящие к деградации и гибели организма.
3. Изменения формы, отражающие половое состояние организма.
Как правило, эти три типа изменений слагаются в общий ритмический процесс, который В. Н. Беклемишев предложил назвать нормальным морфопроцессом.
Располагая приведенными мнениями, можно выделить онтогенетические изменения как основной предмет интересов эмбриологии и определить биологический смысл онтогенеза его местом в общем ритме морфопроцесса. Очевидно, что морфопроцесс непрерывен, и сформированные индивидуумы последовательных поколений связаны друг с другом в единый ряд эволюционирующих онтогенезов.
Что же имеют в виду эмбриологи, говоря об индивидуальном развитии? Приведем два примера.
Дрозофила откладывает оплодотворенное яйцо. Сложные процессы эмбриогенеза приводят к дифференциации личиночных тканей, органов и аппаратов. Личинка вылупляется из яйца, но в ее теле остаются отдельные скопления недифференцированных клеток, из которых при последующем метаморфозе развиваются органы столь не похожего на личинку, а тем более на яйцо, крылатого насекомого. Лишь отдельные органы личинки сохраняются относительно неизменными, все остальное лизируется и фагоцитируется и служит субстратом для развития взрослого насекомого. В сформированных гонадах завершается развитие спермиев и виц. При оплодотворении мужской и женской пронуклеусы формируют ядро зиготы, и начинается эмбриональное развитие нового индивидуума. Тем временем самец и самка дают жизнь новым потомкам и через определенный срок умирают.
Строго говоря, индивидуальное развитие организма начинается с его зачатия и заканчивается естественной смертью. Неоплодотворенное яйцо не следует считать индивидуумом Metazoa.
Однако пример дрозофилы слишком сложен. Рассмотрим свободноживущих амеб. Исходная материнская особь делится на две дочерние особи. По прошествии некоторого периода роста последние также приступают к делению, и в этой серии бесконечно делящихся особей при постоянных внешних условиях никаких морфологических различий не наблюдается.
Очевидно, эти примеры более сложного и более простого формирования особей в равной мере принадлежат эмбриологии, хотя различия между ними весьма значительны.
В простейшем случае, при циклических морфопроцессах Protozoa, преемственность поколений обеспечивается половинным набором органелл, переходящим к дочернему организму от материнского, а онтогенез ограничивается пополнением этого набора до исходного состояния. В более сложных жизненных циклах Protozoa осуществляется закономерное чередование поколений, особи которых отличаются по строению, функциям и требованиям к условиям существования. Например, жизненный цикл малярийного плазмодия включает более 10 разнокачественных поколений, способы преемственности которых также различны. В соответствии с этим онтогенезы дочерних особей не всегда ограничиваются пополнением набора органелл до состояния материнского организма, но включает формирование новых, материнскому организму не свойственных образований. Однако лишь в редких случаях онтогенезы Protozoa осуществляются посредством таких явлений, как различия в темпах митозов, перемещения клеток и клеточных пластов и т. п. Как правило, онтогенезы простейших не выходят за пределы одноклеточности, и их средства ограничены пределами клетки.
Очевидно, что способы установления преемственности поколений различны у простейших и многоклеточных. Цикличность морфопроцесса, предполагая «потенциальное бессмертие простейших», при формировании многоклеточных сменяется состоянием, в котором «потенциальное бессмертие половых клеток» сочетается с временным состоянием сомы. Морфопроцессы терминального типа, свойственные многоклеточным, отличаются от циклических морфопроцессов Protozoa и способами установления преемственности в ряду поколений, и средствами онтогенеза. Желая понять истинный смысл этих отличий, необходимо обратиться к проблеме происхождения многоклеточных и их онтогенеза.
Далее следует рассмотреть исходные онтогенезы многоклеточных и всех тех организмов, которые в эволюционном ряду форм предшествуют насекомым. Поэтому вслед за развитием кишечнополостных — наиболее примитивных членов этого ряда необходимо обратиться к источникам и путям формирования онтогенезов кольчатых червей, являющихся общим прототипом для всех членистых животных. В восходящем морфологическом ряду кольчатых червей сменяют членистоногие разных групп, в том числе и наиболее близкие к насекомым многоножки.
Переходя к анализу онтогенезов насекомых, являющихся результатом длительного и противоречивого процесса эволюции, необходимо выделить наиболее примитивные состояния и, далее, рассмотреть их преобразования в высоко совершенные онтогенезы самых совершенных из насекомых. Только таким образом, при неуклонном соблюдении эволюционного подхода, можно понять и объяснить онтогенезы насекомых.
Многоклеточные животные Metazoa произошли от одноклеточных, сравнимых с современными Protozoa. В вопросе о протозойном происхождении Metazoa существуют две неравноценные точки зрения. Согласно одной из них, так называемой «гипотезе целлюляризации», многоклеточные произошли от многоядерных простейших одномоментным разделением их тела на клетки по числу ядер. Пытаясь согласовать эту гипотезу с фактами, ее сторонники прибегают к ряду дополнительных построений, обнаруживающих серьезное расхождение с материалом протистологии и зоологии беспозвоночных.
Другая точка зрения, отвечающая современным знаниям, предполагает объединение отдельных одноклеточных индивидов в индивидуум более высокого ранга, в многоклеточное существо. Теряя черты протозойной индивидуальности, каждая клетка тела многоклеточного животного специализируется для исполнения частных функций. Каждая клетка становится частью целого и, совершенствуясь в определенном направлении, становится все более и более зависимой от других клеток. Признание этой гипотезы позволяет заметить в современном мире многоклеточных животных многочисленные аналогии самых ранних этапов их эволюции. Например, при формировании колоний асцидий, мшанок, сифонофор и многих других животных интеграция колонии и дифференциация отдельных ее членов настолько значительна, что можно предположить формирование индивидуума еще более высокого ранга, чем многоклеточное. Колонии такого рода в отношении внешнего мира выступают как целое и способны восстанавливать свою целостность после естественных или экспериментальных травм.
Весьма вероятно, что основой для формирования онтогенеза многоклеточных послужил жизненный цикл «метазойного типа», встречающийся и у современных простейших наряду с множеством других, весьма разнообразных жизненных циклов. Он образован закономерным чередованием прогамных, сингамных и метагамных поколений.
Особи прогамного поколения имеют гаплоидный набор хромосом и в этом отношении сравнимы с гаметами многоклеточных животных. При их слиянии в зиготу формируется диплоидная особь сингамного поколения, которая в свою очередь разделяется на ряд последовательных метагамных поколений. Преобразование жизненного цикла простейших в. жизненный цикл многоклеточных осуществляется следующим образом.
Избыточный, но не прерываемый делениями рост особи прогамного поколения (так называемая гипертрофическая дистомия) сменяется серией сближенных во времени делений (так называемой палинтомией). Гипертрофированная материнская особь разделяется на два, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т. д. потомков метагамных поколений, которые, не успевая вырасти, дифференцироваться и обрести самостоятельность, в свою очередь приступают к делениям. Очевидно, что этот способ бесполого размножения, поражающий своим сходством с дроблением яйца многоклеточных, предопределяется тем, что ряд метагамных палинтомических поколений может существовать за счет запасов, накопленных гипертрофированным материнским организмом. Целый ряд метагамных поколений переходит на иждивение материнского организма или, иначе, эмбрионизуется. Указанный ход событий обстоятельно аргументирован А. А. Захватанным, создавшим на основе своей «теории эмбрионизации» наиболее убедительную и непротиворечивую концепцию происхождения онтогенеза Metazoa. Существенным следствием этой концепции является признание гипертрофической дистомии и палин — томии — средствами преобразования циклических морфопроцессов в морфопроцессы терминальные.
Сходству палинтомического деления простейших с дроблением яйца многоклеточных соответствует сходство гипертрофической дистомии и оогенеза. Палинтомическое формирование большого количества однородных и недифференцированных клеток, принадлежащих одному поколению, предполагает их относительно одновременную дифференциацию. Например, после седьмого палинтомического деления образуется 128 клеток седьмого метагамного поколения, восьмое поколение состоит уже из 256 клеток, девятое — из 512 и т. д., причем эти клетки остаются связанными друг с другом в единое дробящееся существо. Из этого следует, что многоклеточные отличаются от простейших характером процесса дифференциации. У первых дифференцирующиеся клетки принадлежат одному многочленному поколению, тогда как у простейших дифференцируются особи последовательных поколений. Таким образом, создается основа для формирования новых отношений в ряду поколений и новых средств онтогенеза, отличающих многоклеточных. Из этих средств важнейшее значение принадлежит полярности яйца, обеспечивающей согласованность процессов развития в различных частях зародыша.
Исходя из приведенного материала, можно заключить, что онтогенез многоклеточного не равнозначен онтогенезу простейшего. Онтогенез многоклеточного соответствует метагамному периоду «метазойного» жизненного цикла простейших и отличается приобретением средств, обеспечивающих пространственную дифференциацию клеток. Учитывая эти заключения, рассмотрим отдельные периоды жизненного цикла у многоклеточных.
Прогамный период, или период гаметогенеза, завершается формированием спермиев и яиц. В простейшем случае различия между мужскими и женскими гаметами невелики. Их даже именуют « + » и «—» гаметами, не характеризуя по принадлежности к полу. Не обнаруживая заметных морфологических различий, « + » и «—» гаметы, тем не менее, физиологически разнокачественны: « + » гамета спаривается только с «—» гаметой и наоборот, но никогда с гаметой одинакового знака. В ходе эволюции гаметы дифференцировались на яйцо и сперматозоид и, оставаясь одноклеточными особями, специализировались для исполнения различных функций. Яйцо совершенствовалось в обеспечении все большего и большего объема формообразовательных процессов, а сперматозоид специализировался в направлении поиска и осеменении яйца. Представляя собой ядро, снабженное мощным, но кратковременно действующим двигательным аппаратом, сперматозоид лишен способности к формообразованию, столь характерной для яйца.
Яйцо, как клетка многоклеточного организма, сравнима с отдельной особью прогамного поколения простейших, но отличается от него развитием новых факторов морфогенеза. Именно наличие этих факторов, обеспечивая согласованность развития в различных частях зародыша при участии многочисленных клеток, отличает онтогенез многоклеточного от индивидуального развития простейших.
Сингамный период жизненного цикла Metazoa — это период перехода от состояния гаплоидных гамет к диплоидной зиготе. Оплодотворенное яйцо — развивающийся индивидуум, особь многоклеточного, а не его отдельная клетка, как гамета. Оплодотворением начинается онтогенез, а началом сингамного периода является мейоз, приводящий к формированию гаплоидных гамет. Этот процесс имеет не меньшее значение, чем оплодотворение, подготавливая возможность рекомбинации, реализующейся при формировании синкариона. Гаплоидное состояние у громадного большинства животных весьма кратковременно. Лишь самцы некоторых перепончатокрылых сохраняют гаплоидность в течение всей жизни.
Не менее важным моментом сингамного периода, значение которого подчас остается недооцененным, является стимуляция яйца к развитию. Стимуляция яйца к развитию — специфическая функция сперматозоида, но в эксперименте можно заставить развиваться неоплодотворенное яйцо, провоцируя его стимуляцию неспецифическими агентами. В ходе процесса стимуляции у некоторых животный происходит перераспределение компонентов яйца, приводящее к новой расстановке ооплазматических факторов морфогенеза.
Метагамный период, наступающий вслед за формированием зиготы, в свою очередь подразделяется на метагамный палинтомический и метагамный монотомический периоды. Первый период соответствует периоду дробления, когда размеры образующихся бластомеров уменьшаются примерно в геометрической прогрессии. Монотомический период — это период последующих преобразований, в основе которых лежит не палинтомическое деление, а обычные деления клеток, восстанавливающих свой объем после каждого митоза (монотомия). У многих низших Metazoa палинтомический период соответствует эмбриогенезу, а монотомический — постэмбриональным преобразованиям.
Метагамный период является периодом индивидуального развития многоклеточных животных. Его отношение к матагамному периоду жизненного цикла простейших рассмотрено выше, а эволюционные преобразования этого периода, вплоть до самых совершенных онтогенезов высших насекомых, будут разобраны в дальнейшем.
Рассмотрим некоторые аспекты взаимоотношений материнского организма и развивающегося потомка, которые, сформировавшись на основе гипертрофической дистомии, не остаются постоянными и совершенствуются. Для начала напомним, что гипертрофическая дистомия Protozoa напоминает оогенез многоклеточных тем, что гипертрофированная материнская особь принимает на себя функции по обеспечению ряда клеточных поколений. У Metazoa обеспечение эмбриогенеза зависит от материнского организма, снабжающего яйцеклетки запасом пластических веществ. Таким образом, становление Metazoa и их онтогенеза обеспечивается усилиями предыдущего поколения, освобождающего формирующегося потомка от необходимости самому обеспечивать свое существование.
Можно выделить, по крайней мере, два аспекта взаимоотношений потомка с материнским организмом. Во-первых, развивающийся потомок все более и более переходит на иждивение матери.
Мать предоставляет эмбриону все больший набор веществ, необходимых для развития, и эмбрион освобождается от необходимости добывать их самостоятельно. В конечном счете развитие этих отношений ведет к освобождению развивающегося потомка от внешней среды, но увеличивает его зависимость от предыдущего поколения. Для описания степени этой освобожденности употребляют термин «клейдоичность», и в этом смысле яйца квакши Hyla более клейдоичны, чем яйца гребневика или лягушки Rana. Развитие клейдоичности осуществляется посредством снабжения яиц все большим набором веществ, необходимых для развития.
Второе важное следствие взаимоотношений эмбриона с материнским организмом вытекает непосредственно из первого. Конкретное осуществление процессов эмбриогенеза при углублении отношений с материнским организмом, будь то обогащение яиц желтком или приобретение способности живорождения, существенно изменяется. Появляется необходимость в формировании различных приспособлений или органов, служащих посредниками в питании эмбриона либо материнским организмом, либо желтком яйца. Посредниками такого рода служат специальные желточные клетки, своеобразный трофамнион, плацента и тому подобные образования, формируемые потомком или материнским организмом.
Помимо алиментарных, связанных с питанием, вырабатываются защитные, осморегуляторные, экскреторные и ряд других приспособлений. Они представляют собой временные (провизорные) органы, которые используются только в ходе эмбриогенеза и резорбируются к моменту его завершения. Очевидно, что развитие этих органов приводит к тому, что не все яйцо участвует непосредственно в формировании эмбриона, а некоторая его часть используется для образования этих временных приспособлений. В связи с этим различают голобластическое и меробластическое развитие. При меробластическом развитии в яйце выделяются эмбриональная и экстраэмбриональная фракции, идущие на образование соответственно эмбриона и эмбриональных приспособлений. Имея в виду большее или меньшее участие яйца в образовании этих приспособлений, можно говорить о большей или меньшей меробластичности.
Таким образом, между клейдоичностью яиц и меробластичностью развития существует определенная зависимость. Развитие клейдоичности приводит к совершенствованию среды яйца, в которой происходит формообразование. Развитие меробластичности приводит к совершенствованию приспособленности развивающегося эмбриона к этой среде. Конкретные соотношения меробластичности развития и клейдоичности яиц можно продемонстрировать примерами трех различных типов онтогенеза.
При личиночном типе развития из яйца вылупляется личинка — существо, мало похожее на взрослое животное. После некоторого периода питания, накопив необходимые для последующих процессов резервы, личинка преобразуется в организм, уже похожий на взрослый, но отличающийся от него размерами, числом различных органов, отсутствием половой зрелости и некоторыми другими чертами. Например, у Polychaeta вылупляющаяся из яйца личинка — трохофора, активно плавает и питается, а затем преобразуется в молодого червя. В связи с тем, что яйцо обеспечивает формирование только относительно просто устроенной личинки, и основные формообразовательные процессы осуществляются постэмбрионально, его клейдоичность весьма ограничена. В то же время меробластичность развития проявляется слабо, и практически весь материал яйца используется для построения личинки.
При несвободном личиночном типе развития ограниченной клейдоичности яиц сопутствует значительная меробластичность. Например, некоторые пиявки и олигохеты откладывают яйца в особый кокон, заполненный белковым секретом. Вылупляющиеся из яйца личинки заглатывают этот секрет, растут, преобразуются в маленьких дождевых червей и покидают кокон. Клейдоичность яиц дополняется белковым секретом, вырабатываемым самкой, но обитание в нем требует специальных органов: мощно развитой глотки, приспособлений для регуляции осмотического давления и т. п. Все эти органы являются чисто эмбриональными и, не преобразуясь в органы взрослой особи, резорбируются до вылупления из кокона.
При неличиночном типе развития некоторых олигохет и пиявок, из яйца вылупляется не личинка, а маленький червь. Его последующее развитие постепенно и сводится к достижению взрослого состояния, а стадия, соответствующая трохофоре, проходит в эмбриогенезе. В этом случае ограниченной меробластичности развития сопутствует значительная клейдоичность яиц.
Несвободный личиночный и неличиночный типы развития пиявок и дождевых червей выводится из личиночного типа развития Polychaeta. В первом случае, его выведение не представляет труда: достаточно предположить лишь увеличение эмбрионального периода развития за счет событий постэмбрионального формообразования. Гораздо труднее объяснить состояние несвободного личиночного развития, так как ранняя специализация личинок приводит к значительным изменениям эмбриогенезов. В то же время несвободный личиночный и неличиночный типы развития сближаются друг с другом в том, что участие материнского организма в формообразовании потомка становится более глубоким, чем при личиночном типе онтогенеза. Углубление этого участия — основная тенденция в эволюции эмбриогенезов кольчатых червей, но проявление этой тенденции своеобразно в обоих случаях. Для нас существенное значение имеет преобразование постэмбриональных стадий в стадии эмбриональные, которое наблюдается при становлении неличиночного типа развития. Некоторое сходство с эмбрионизацией развития можно видеть в гипертрофической дистомии материнской особи при переходе от циклических морфопроцсссов к терминальным.
Каждый тип онтогенеза характеризуется определенными соотношениями клейдоичности яиц (или яиц вместе с коконами), меробластичности развития и глубины взаимоотношений с материнским организмом. В конкретных эмбриогенезах взаимодействие этих простых явлений приводит подчас к столь сложным эффектам, что не всегда поддается анализу.
Разобрав важные для понимания природы онтогенеза положения и понятия, рассмотрим некоторые стороны индивидуального развития низших Metazoa. При этом преследуются две цели: дать конкретное основание некоторым гипотетическим положениям, изложенным выше, и общее представление о том состоянии, с которого началась прогрессивная эволюция онтогенезов, приведшая в конце концов к формированию онтогенезов насекомых. Благодаря этому впоследствии можно будет судить о том, что является унаследованным, а что — новоприобретенным в онтогенезах насекомых.