Факультет

Студентам

Посетителям

Газообмен у колорадского жука

Газообмен на разных этапах эмбрионального развития колорадского жука изучался Л. З. Родионовой при постоянной температуре 17 и 27°.

Для развития яиц до вылупления личинок при 17° потребовалось 9 суток, а при 27° 4 суток. Интенсивность потребления кислорода находится в прямой зависимости от температуры среды. Интенсивность поглощения кислорода эмбрионами по мере их развития в общем увеличивается, достигая максимума к моменту вылупления личинок. В ходе эмбриогенеза при обеих температурах в потреблении кислорода выявились три небольшие ступени, из которых наиболее значительная — в середине эмбриогенеза. Изучении газообмена в онтогенезе колорадского жука при 25° также показывает неравномерное повышение его интенсивности по мере развития эмбриона, при котором кривая потребления O2 и выделения CO2 носит трехступенчатый характер. Сопоставляя во времени ступенчатость газообмена с морфологическими стадиями эмбриогенеза колорадского жука, выделенными Киттлаус, при той же температуре развития Т. Тилавов показал, что первый период развития, который продолжается от начала дробления до 34 час., т. е. до стадии поздней бластулы и закладки зародышевых пластов, характеризуется незначительной интенсивностью газообмена (поглощение O2 составляет в среднем 156 мм3, а выделение CO2 — около 108 мм3 на 1 г сырого веса в час, при 25°). Второй период развития, от 45 до 84 час., морфологически соответствующий сегментации зародышевой полоски, формированию головных и грудных придатков и обрастанию желтка, характеризуется значительным повышением интенсивности газообмена: потребление O2 к концу этого периода составляет 708 мм3, т. е. увеличивается почти в 4 раза по сравнению с первым периодом; выделение СО2 повышается в это время до 557 мм3. Третий период, от 84 до 96 час. развития, непосредственно предшествует вылуплению личинки из яйца. Во время него газообмен значительно повышается (потребление O2 достигает 1252 мм3, а выделение СO2 — 1051 мм3 на 1 г сырого веса в час). Общая интенсивность потребления O2 возрастает к концу эмбрионального развития почти в 8 раз.

Величина дыхательного коэффициента (характеризующего в известной мере источник энергетических резервов, за счет которых происходит газообмен) во время эмбрионального развития колорадского жука также изменяется неравномерно. В опытах Тилавова в первый период развития эмбриона ДК колебался в пределах 0,63—0,73, свидетельствуя о значительной роли резервных липидов в качестве энергетического субстрата метаболизма; во втором периоде развития ДК колебался между 0,73 и 0,83 и в третьем периоде он составлял 0,83, свидетельствуя о повышающемся участии в метаболизме белков и углеводов.

Последовательное определение интенсивности газообмена у личинок колорадского жука обнаружило постепенное снижение ее от I к IV возрасту. Наиболее высокой интенсивностью потребления O2 (1941 мм3) и выделения СO2 (1345 мм3) характеризуются личинки I возраста, что, с одной стороны, связано с компенсаторными процессами после освобождения личинок от зародышевых оболочек, а с другой — с повышением общего напряжения аэробного метаболизма личинки, только что покинувшей яйцевые оболочки, с началом трахейного газообмена.

Во время личиночных линек, сопровождающихся специфическими морфофизиологическими процессами, уровень газообмена периодически падает. Особенно значительное снижение его отмечается во время линьки личинок со II возраста на III. По наблюдениям Тилавова, потребление O2 в это время достигало 1128 мм3, а выделение СO2 — 794 мм3. Одной из причин понижения интенсивности газообмена по мере развития личинки служит значительное накопление жира к концу личиночного развития жука, т. е. метаболически инертной ткани.

Изменение интенсивности дыхания у личинок жука при переменных температурах изучалось Громадской. Линьки личинок автором не учитывались. Полученные данные показали, что при меняющейся температуре скорость дыхания близка по характеру с измерениями при константной температуре, что указывает на быструю адаптацию жука к температурному фактору.

По данным Тилавова, резкое понижение интенсивности газообмена происходит у личинок сразу после зарывания их в почву на окукливание: потребление O2 у предкуколки в 1-й день снижалось до 589 мм3, а выделение углекислоты до 469 мм3. На 6-й день развития поглощение O2 предкуколкой составляло 309, а углекислоты — 258 мм3.

Метаморфоз куколки жука при температуре 22—25° продолжается около 8 дней. В день окукливания интенсивность потребления кислорода составляла 289, а выделение углекислоты — 236 мм3. Далее происходило понижение интенсивности газообмена, которое продолжалось до 4-го дня метаморфоза куколки. После этого газообмен куколок повышался, достигая на 7-й день после окукливания — за день до выхода молодых жуков — самого высокого уровня: потребление кислорода в это время достигало 443, а выделение углекислоты 366 мм3.

Процессом гистолиза у колорадского жука охватываются многие личиночные органы. По мере гистогенеза и увеличения имагинальных клеточных структур газообмен усиливается. В этой связи кривая газообмена во время метаморфоза колорадского жука, как у большинства насекомых с полным превращением, имеет V-образный характер.

Дыхательный коэффициент личинок на протяжении их развития колеблется в пределах 0,65—0,92, достигая максимального значения в период первой личиночной линьки. Приближение дыхательного коэффициента к единице в период активного питания личинок всех возрастов указывает на большое участие углеводов в качестве источника энергии. У предкуколок в первые три дня развития ДК понижается, по данным Тилавова, до 0,75 и постепенно восстанавливается до 0,83 к моменту окукливания. В первый день окукливания дыхательный коэффициент близок 0,80; на 3—5-й день метаморфоза (в период падения интенсивности газообмена) он несколько повышается и удерживается на уровне 0,85—0,87. С повышением интенсивности газообмена, с 6-го дня развития куколки, дыхательный коэффициент удерживается около 0,75.

Вейнланд полагает, что начало метаморфоза, при гистолизе значительной части личиночных тканей, сопровождается понижением газообмена (левая половина V-образной кривой). По мере гистогенеза и увеличения имагинальных клеточных структур газообмен усиливается (правая половина V-образной кривой). Кривая газообмена насекомых падает в период перестройки трахейной системы, когда дыхание становится в основном анаэробным. С образованием имагинальных трахей кривая газообмена, протекающего за счет кислорода воздуха, восстанавливается до первоначального уровня.

У молодых имаго колорадского жука (как у самцов, так и у самок), активность газообмена заметно возрастает. Особенно высок газообмен на 2-й день питания жуков, что, по-видимому, связано с увеличением активности их метаболизма. В это время потребление кислорода достигало у самок 1370, а выделение углекислоты — 1072 мм3; у самцов, соответственно, поглощение кислорода составило 1573, а выделение углекислоты — 1080 мм3.

К 7-му дню питания интенсивность газообмена жуков обоих полов понижается и продолжает падать все последующие дни преддиапаузного питания в связи с начавшейся физиологической подготовкой к диапаузе.

К началу диапаузы потребление кислорода у самок составляло 300, а выделение углекислоты — 190 мм3, у самцов потребление кислорода было около 480, а выделение углекислоты — 322 мм3. Понижение газообмена, по данным Тилавова продолжалось и в первые 2—3 недели диапаузы, хотя и менее интенсивно, чем перед ее наступлением.

В период наиболее глубокой диапаузы газообмен жуков сокращается почти в 4 раза по сравнению с периодом питания молодых имаго. У молодых, только что окрылившихся жуков и во время их преддиапаузного питания коэффициент дыхания (ДК) колеблется в пределах 0,67—0,82. С наступлением диапаузы он понижается до 0,67—0,69 и удерживается во время глубокой диапаузы в пределах 0,69—0,41 в течение всего холодного периода года, до начала весеннего пробуждения жуков.

Обнаруженные различия в интенсивности дыхания и падении его коэффициента в период эмбрионального развития, во время личиночных линек, на отдельных этапах метаморфоза куколки и во время диапаузы жука, связаны с особенностями их обмена веществ и, прежде всего, с соотношением газообмена и гликолиза.

По Марцуш имаго жука, содержащиеся при более низкой температуре, будучи перенесены в условия лабораторного опыта, поглощают при равных условиях больше кислорода.

Как отмечал Финк, дыхательный коэффициент жука в активном состоянии близок 0,76, в период предзимней подготовки он понижается до 0,69, через 21 день диапаузы падает до 0,6, через 120 дней повышается вновь до 0,71 и через 210 диен — до 0,75.

У яйцекладущих самок потребление кислорода достигает в среднем 1253(±46) шт/т сырого веса/час. С наступлением диапаузы потребление кислорода быстро падает. Через 10 дней диапаузы газообмен жуков понижается более чем в 2 раза, а через 25 дней диапаузы едва достигает 1/3 от величины обычной интенсивности газообмена. Зимняя диапауза сопровождается у колорадского жука понижением дыхательного коэффициента до 0,41—0,54.