Факультет

Студентам

Посетителям

Гамс

Первым крупным фитоценологическим исследованием X. Гамса, которым он сразу завоевал большое признание, была его докторская диссертация.

Несмотря на то что эта работа появилась более чем полвека тому назад, она не потеряла своего значения в настоящее время. У этой работы Гамса две превосходные черты: 1) великолепная обзорность вместе с критическим подходом ко всему, что было сделано в геоботанике до его времени, 2) большая оригинальность. Работа начинается с рассмотрения классификации всех биологических наук. Биологию он разделяет на идиобиологию (изучающую организмы) и биоценологию (изучающую сообщества организмов). Изучение растительности входит у него в задачи биоценологии, в одном месте он даже пишет, что изучение растительности надо понимать в одном смысле с биоценологией. Основной частью биоценологии является фитоценология. Понятия «фитоценология» и «фитоценоз» быстро внедрились в геоботанику (особенно в СССР).

Гамс выделяет несколько категорий единиц растительности. Это в первую очередь физиографические единицы: 1) области растительности, 2) домены, 3) секторы, 4) дистрикты, 5) поддистрикты. Они по существу являются единицами районирования, которые в настоящее время носят другие названия (провинции, регионы, районы и др.). Под физиографическими единицами он описывает местоположения (Standort) и местообитания (Lebensort). Первое является, по Гамсу, эколого-географическим понятием. Например, лишайниковый бор — конкретное местоположение. Второе — чисто экологическое понятие, например, в лишайниковом бору много разных местообитаний (в кронах деревьев — для видов Usnea, на стволах — для видов Parmelia и т. д.). По сути дела это значит, что в пределах экологически гетерогенного фитоценоза и его экотопа встречаются многие сравнительно гомогенные синузиальные местообитания — синтопы.

Большое внимание Гамс уделяет аутэкологической систематике — выделению жизненных форм. В его системе три основных выдела: 1) прикрепленный (Ephaptomenon), 2) укореняющий (Rhizomenon) и 3) свободный (Planomenon). При дальнейшем разделении этих основных групп он использует и группы жизненных форм других авторов, особенно Раункиера. Примечательно, что Гамс пытался создать универсальную систему жизненных форм для растений и животных, но так как к тому времени было собрано слишком мало данных о различных формах, особенно у животных, его система носила весьма схематический характер.

Особая глава посвящена у него рассмотрению динамики растительности. В типологии сукцессий он выделяет два основных типа: 1) секулярные (Sakulare) сукцессии — геологические, долгосрочные, непосредственно не наблюдаемые, и 2) локальные сукцессии, происходящие в настоящее время, непосредственно наблюдаемые. Второй тип разделяется на первичные и очередные серии. Последние классифицируются в соответствии с тем, какая причина привела их в действие (нормальные, катастрофические, ритмические). Растительность для Гамса — явление динамичное. Он критикует теорию климакс-формаций Клементса и утверждает, что действительного равновесия и покоя в растительности нет.

Главная часть работы Гамса посвящена вопросам выделения единиц растительности. Он стремится изменить существующую фитоценологическую таксономию, сделать ее более конкретной, устойчивой, ясной. Каждой единице Гамс пытается дать определенное содержание, объем. Единицы, которые «испорчены» из-за того, что они слишком по-разному понимаются, Гамс смело отбрасывает и применяет новые. Так он, например, поступил с ассоциацией и формацией. Уже к тому времени (1918 г.) эти единицы приобрели весьма гетерогенное содержание — почти каждый исследователь трактовал их по-своему. Гамс предложил не применять эти понятия. Вместо формации он пользовался понятием «биоценоз», впервые примененным К. Мёбиусом. Вместо ассоциации он применил понятие «синузия» (как пишет сам Гамс, этот термин был впервые использован Рюбелем в его лекциях в 1917 г.). Оба эти понятия получили очень широкое распространение, но (увы!) тоже с весьма различной трактовкой их объема и содержания. Особенно мало поддержки получило предложение Гамса заменить термин «формация» понятием «биоценоз». Последний применяется и по сей день в основном так, как он был предложен Мёбиусом — как конкретное биологическое сообщество.

Единицы растительности Гамс разделяет на две большие группы — топографические (биоценологические) и экологические (синузиологические). Топографические единицы широкообъемные, устанавливаются на основе физиономических, ландшафтных и экотопических признаков. Конкретной топографической единицей является участок, или поселение (Siedlung). Сходные участки объединяются в один биоценоз (таким образом, это понятие у Гамса таксономическое). Экологические единицы Гамс устанавливает на основе признаков самих растительных сообществ, в первую очередь состава жизненных форм и экологической гомогенности. Он выделяет три ступени синузий: 1) группировки одного вида, 2) группировки многих видов, которые являются гомогенными экологически и по принадлежности к жизненной форме, 3) группировки эколого-биоморфически различных видов.

Такое деление имеет для фитоценологии принципиальное значение. Гамс показал, что экологически сложное растительное сообщество всегда состоит из в некоторой степени самостоятельных, экологически гомогенных частей, синузий. Поэтому он является одним из основателей метода синузий в геоботанике.

Самым существенным недостатком теории Гамса является неясность соотношения между конкретными (участки) и абстрактными (синузии, биоценозы) единицами. В действительности синузии и биоценозы правильнее считать именно нетаксономическими единицами. Это разнокачественные фитоценотические объекты изучения. Биоценоз является общим понятием для сложных биологических систем, состоящих из группировок животных и растений, синузия же — общее понятие для эколого-биоморфически гомогенных частей фитоценозов. У каждого из них есть абстрагированные таксономические единицы, у синузий, например, таксономический ряд предложен в следующем виде: социетет, унион, федерация, формион, панформион, тип моносинузиальной растительности. Впрочем, понятие «синузия» в таксономическом зпачении применялось лишь единичными исследователями.

Гамс полагал, что синузии классификации не подлежат, так как они являются полифилетичными, на их возникновение и развитие влияет ряд динамичных факторов (водный режим, температура, освещение, химизм субстрата). Так как эти факторы изменяются в различных направлениях, влияют в различных комбинациях, то невозможно классифицировать обусловленные ими синузии. В отношении последних можно составлять лишь ключи для определения. Хотя первая половина этого утверждения правильна, нельзя согласиться со второй частью. Комплексы экологических факторов не случайны и не анархичны. В них также существуют закономерности, они связаны между собой, и, зная их, можно выделять повторяющиеся типы комбинаций факторов, которые закономерно встречаются в определенных типах синузий.

Нельзя согласиться и с противопоставлением биоценологических и синузиологических единиц, как это делает Гамс. По его трактовке, первые являются топографическими, вторые — экологическими единицами. Биоценозы, по Гамсу, экологически чрезвычайно гетерогенны, они могут состоять даже из не зависящих друг от друга, несвязанных синузий. В противовес этому синузии по условиям среды гомогенны, приспособлены к определенным синтопам, и, таким образом, являются экологическими единицами. Правильно утверждая, что предпосылкой возникновения синузий является существование сходных по требованию к экологической среде видов, что в одну синузию растения связывает общая экология, Гамс все же не замечает, что в основе единства биоценозов в свою очередь лежит связанность синузий, их взаимные отношения и влияния. Словом, и биоценозы и синузии являются экологическими единицами, но, конечно, биоценозы — во много раз более сложными.

В вопросах фитоценологической номенклатуры Гамс выступает против сложных латинских названий единиц растительности. Он требует: номенклатура должна быть простой, понятной и базироваться на общепризнанных народных названиях растительности, не терять при этом своей научной точности.

Очень существенным Гамс считает выделение изоценозов. Так он называет растительные сообщества, сходные по основным жизненным формам, общеэкологическим условиям и физиономии. Классы жизненных форм, на основе которых Гамс выделяет основные изоценозы, следующие: эпипетрофиты (растения скал, образуют основной изоценоз Epipetrion), эндопетрофиты (впутрискальные растения — Endopetrion), фанерофиты (деревья и кустарники — Hyle, Dendrion, Silva, Thamnion, Fruticetum), камефиты (верещатники, верховые болота, тундры — Chamephytion), гемикриптофиты (луга — Poion, Pratum), гидрокриптофиты (укореняющиеся водные растения — Limnion, Thalassion), амфикриптофиты (болотные растения, особенно низинных болот — Helophytion, Amphiphytion) и др.

Мы рассмотрели труд Гамса 1918 г. более подробно, так как изложенные в нем теоретические положения и терминология сильно повлияли на фитоценологию в некоторых европейских странах. В своих дальнейших трудах. Гамс уточняет и развивает свои взгляды на все основные проблемы фитоценологии. Наибольший отклик его труды нашли в Австрии, Швейцарии, Скандинавских странах и СССР. Эстонские геоботаники особенно высоко ценят работы Гамса по изучению синузий.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: