Факультет

Студентам

Посетителям

Периодичность развития птичьего эмбриона

Хотя развитие эмбриона протекает непрерывно, изменение его характеристик происходит то плавно, то резко.

Моменты резкого изменения той или иной характеристики развития можно считать сменой периода. Деление эмбрионального развития на периоды имеет, кроме того, и практическое значение, так как облегчает изучение эмбриогенеза.

Первое деление развития куриного эмбриона на периоды предложено Бэром на основе смены типов кровообращения: 1-й период (первые 2 дня инкубации) — отсутствие «полного кругооборота крови»; 2-й (3—5-й день) — кровообращение желточного мешка; 3-й (с 6-го дня до начала легочного дыхания) — в кровообращении участвуют сосуды аллантоиса. Орлов делит эмбриональное развитие на 6 периодов в соответствии с изменяющимися требованиями эмбриона к условиям внешней среды, а в другой работе по тому же признаку — на 4 периода и в несколько другие сроки. Вилье различает в развитии птичьего эмбриона 5 фаз, причем после каждой происходит переход от одного состояния к другому, структурному или функциональному. У куриного эмбриона в 1-й фазе, называемой фазой морфогенеза, моделируется форма животного путем перемещения комплексов клеток внутри организма; 2-я фаза — органогенеза — включает процессы, обусловленные неравномерностью роста закладок разных органов эмбриона; 3-я фаза — первоначальной функциональной активности некоторых органов — включает гистогенетическую дифференцировку; 4-я фаза — функциональной интеграции (с 10-го по 13-й день инкубации), когда органы уже не являются независимыми и связаны в своей функциональной активности; 5-я — фаза созревания функциональной активности (с 14-го дня до вылупления) — полное функционирование ряда основных систем органов и интенсивное развитие эндокринных желез.

Шмидт делит эмбриональное развитие всех амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) на 3 периода: зародышевый, предплодный и плодный. Матвеев, кроме того, добавляет, на наш взгляд правильно, 4-й — яйцеводный (развитие в яйцеводе птицы), характеризующийся внутриклеточным питанием и дыханием. Рагозина считает, что для птиц необходимо выделить, кроме того, период вылупления. Автор подчеркивает, что, несмотря на трудность в определении границ периодов, понятие «период развития» вполне реально. Автором наиболее полно дано обоснованное деление эмбрионального развития птиц на периоды в связи со сменой типов дыхания и питания. 1-й период — зародышевый (первые сутки в яйцеводе курицы и первые 8 дней инкубации). В основном функционируют временные эмбриональные органы; питание желтком; дыхание через сосуды желточного мешка и в конце периода дополнительно через сосуды аллантоиса. 2-й период — предплодный (с 9-го до 14-го дня инкубации). Питание желтком, а потом и амниотической жидкостью внутрикишечно; дыхание при помощи аллантоиса; выделение через мезонефрос; все временные эмбриональные органы достигают максимума величины. 3-й период — плодный (с 14-го до 20-го дня). Наиболее быстрый рост постоянных органов эмбриона; питание белком, растворенным в амниотической жидкости; выделение через метанефрос мочевой кислоты в качестве конечного продукта выделения. 4-й период — вылупление (20—21-й день). Втягивание желточного мешка; начало дыхания легкими и установление второго круга эмбрионального кровообращения. Отрыганьева считает, что период вылупления более продолжителен и длится несколько суток после вылупления, пока рассасывается остаточный желток и устанавливается терморегуляция.

Таким образом, по-видимому, наиболее правильно делить эмбриональное развитие птиц на 5 периодов.

Имеются также данные о периодичности течения разных видов обмена веществ эмбриона. Так, Еремеев, исследуя водный обмен птичьего эмбриона, делит его на 3 периода: 1-й — интенсивный переход воды и части растворенных питательных веществ из белка в желток, благодаря чему последний становится пригодным для питания эмбриона; 2-й — использование воды из заглатываемой амниотической жидкости и питание желтком; 3-й — белок, растворенный в амниотической жидкости, является источником и воды, и питательных веществ. Автор показывает историческую обусловленность этих периодов и считает, что 1-й период соответствует анамнийному периоду в классе рыб, 2-й — личиночному периоду в развитии амфибий, а 3-й — рептилийной фазе филогенеза.

Периодичность развития находит свое толкование в ряде работ. Так, например, Матвеев считает этапность (стадийность) развития приспособительной эволюцией индивидуального развития. Периоды развития, по мнению автора, отличаются условиями, в которых происходит развитие организма, и особыми формами обмена веществ. Развитие в каждом из этих периодов идет ступенчато, до этапам, характеризующимся переломными морфологическими и физиологическими изменениями. При этом новое (морфологически и физиологически) возникает на базе старого, путем преобразования старой функции для удовлетворения новых потребностей организма, в новых условиях существования. Это протекает с сохранением преемственности стадий и обеспечением целостности онтогенеза, как цепи звеньев единого процесса индивидуального развития, связанных между собой и обусловливающих друг друга. Большое значение периодичности развития придает Махинько. Автор указывает, что ритмичность — попеременность — является свойством живого организма как открытой, саморегулирующейся системы, и подчеркивает ступенчатую смену одного состояния другим. Периодичность и ритмика метаболизма (смена подъемов интенсивности дыхания и аэробного гликолиза) проявляется в сменности и ритмичности в активности ферментов, участвующих в анаболических и катаболических процессах. Автор считает особенно важным исследование процессов на узловых этапах эмбриогенеза, так как именно в эти переломные моменты развития с особой силой выступает роль факторов среды, воздействующих не только в данное время, но и во всей последующей жизни организма.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: