Кровеносные сосуды и форменные элементы крови возникают из мезодермы в виде кровяных островков.
Вначале кровяные островки образуются в сосудистом поле (внутренняя часть темного поля), а затем уже и в самом эмбрионе. Данчакова показала, что первые кровяные островки появляются в конце 1-го дня инкубации. Затем кровяные островки дифференцируются и в результате округления и высвобождения центральных клеток и уплощения пограничных превращаются в первые сосуды желточного мешка, которые сливаются друг с другом и образуют сосудистую сеть. Сосуды внутри эмбриона возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток, и заполняются кровью только при соединении с сосудами желточного мешка.
Анастамоз кровяных островков и образование сосудов желточного мешка происходит от 24 до 33 час. инкубации. Первыми возникают крупные сосуды внеэмбрионального круга кровообращения, связанные с сердцем. Они имеют двойственное происхождение: сосуды, непосредственно связанные с сердцем, возникают внутри эмбриона, а их более отдаленные от сердца части — во внеэмбриональной зоне и растут в сторону эмбриона, навстречу первым. Затем они срастаются, причем устанавливается внеэмбриональный круг кровообращения. В этом круге кровь из сердца поступает через брюшную аорту, потом через дуги аорты вдоль спинных аорт, а затем через желточные артерии к сплетению сосудов желточного мешка. Затем кровь собирается в концевую вену желточного мешка; оттуда через многочисленные желточные вены (из всех частей сосудистого поля), сливающиеся в центре, — в две желточные вены, которые образуют кольцо вокруг кишки и впадают в венозный проток (в дальнейшем находится в печени), доставляющий кровь снова в сердце.
Во внутриэмбриональном круге кровообращения кровь выходит из сердца, так же как и во внеэмбриональном, по брюшным аортам, дугам аорты и вдоль спинных аорт, а затем через ответвления спинных аорт — к телу эмбриона. Возвращается кровь из головной части передними, а из задней — задними кардинальными венами. У 33-часового эмбриона уже образовались передние, у 35-часового — задние кардинальные вены. В сердце кровь обоих кругов кровообращения (эмбрионального и внеэмбрионального) смешивается и делается менее богатой питательными материалами и кислородом, чем кровь, вернувшаяся из желточного мешка. Однако в связи с малыми размерами эмбриона и в смешанной крови имеется достаточно питательных веществ и кислорода для его существования и развития.
В течение 3-го и 4-го дня инкубации в кровообращении эмбриона появляется третий круг — аллантоисный. Основная его роль — удаление накопившейся в крови углекислоты и снабжение крови кислородом. Аллантоисные (пупочные) артерии возникают в результате удлинения и увеличения сегментных артерий, выходящих из аорты на уровне желточного стебелька.
Левая аллантоисная артерия лучше развита. Она выходит из тела эмбриона по стебельку аллантоиса в его внутренний листок, где она делится на две сильные ветви, одна из которых проходит в головную часть, а другая — в хвостовую, а затем, огибая край аллантоиса, обе ветви переходят в наружный аллантоисный листок. Здесь кровь поступает в богатое кровеносное сплетение, разветвляющееся в наружном листке аллантоиса, где благодаря близости к скорлупе облегчается обмен газов с внешней средой. Отсюда кровь собирается в маленькие вены, которые, сливаясь, дают две большие аллантоисные (пупочные) вены, входящие через аллантоисный стебелек в тело эмбриона и впадающие в венозный синус вместе с желточно-брыжеечными венами. На 4-й день инкубации правая аллантоисная вена исчезает и вся кровь из аллантоиса вытекает по левой.
Рассмотрим несколько подробней развитие внутриэмбрионального круга кровообращения. У 33—38-часового эмбриона брюшная аорта связана со спинной одной (первой) парой дуг аорты (расположенных вокруг переднего конца глотки), у 50—55-часового — двумя парами дуг, и начинают расти 3-я и 4-я пары. Первая и вторая пары дуг аорты исчезают на 3—4-й день, но соединения между ними образуют внутренние и наружные сонные артерии, которые в свою очередь соединяются между собой посредством 3-й пары дуг аорты. Между 3-й и 4-й парой дуг спинная аорта исчезает, по-видимому, в связи с удлинением шеи эмбриона и ослаблением тока крови в этом месте (в сонных артериях — ток вперед к голове, в 4-й паре дуг — ток назад). 4-я пара дуг исчезает на левой стороне и остается на правой (у млекопитающих — наоборот) как постоянная дуга, соединяющая брюшную и спинную аорты. 5-я пара дуг быстро исчезает и не имеет никакого функционального значения, 6-я пара дуг сохраняется в течение всего эмбрионального периода. После вылупления спинная часть их, так называемые Боталловы протоки, исчезает и 6-я пара дуг аорты становится корнями легочных артерий.
В течение 3-го и 4-го дня инкубации появляются сонные артерии и заканчивается слияние ранее парных спинных аорт в одну, а в каждом сегменте от аорты отходят сегментные артерии. Кроме того, от спинной аорты отходят вновь возникающие брюшнополостная артерия, артерия задней брыжейки, артерии половых органов и др. Узкий кончик спинной аорты после выхода из нее пупочных артерий называется хвостовой артерией. На 5-й день из основных сонных артерий возникают подключичные артерии, входящие в передние конечности. Наружные подвздошные артерии, идущие к зачаткам задних конечностей, возникают в виде отростков аллантоисных артерий. Легочные артерии у эмбриона относительно узки и могут пропустить только небольшое количество крови. Основная функция легочных артерий в эмбриональный период — соединение малого и большого кругов кровообращения.
Задние кардинальные вены в течение 3-го и 4-го дня образуют анастомозы с субкардинальными венами (выходящими из первичных почек). У 4-дневного куриного эмбриона нижняя полая вена имеет вид тонкого сосуда, выходящего из печени и анастомозирующего с правой субкардинальной веной. Наиболее важным изменением в венозной системе эмбриона после 4-го дня является образование воротного кровообращения печени и почек. Первоначально венозный проток соединившихся двух желточно-брыжеечных вен имеет прямой проход через печень к венозному синусу, но потом разрастание печеночной ткани и образование печеночных перегородок заставляет его ветвиться на мелкие кровеносные сосуды. Постепенно эти мелкие сосуды образуют в печени воротную систему из а) приносящих сосудов (ветвятся из хвостовой части венозного протока), в которых кровь течет внутрь печени, и б) уносящих (ответвления головной части венозного протока), в которых кровь течет из печени. На 7-й день эмбрионального развития средняя часть венозного протока исчезает и вся кровь начинает проходить через ветвящуюся систему этих сосудов. Первоначально воротная система печени снабжается кровью главным образом из желточного мешка. Затем через печень начинает проходить и кровь, возвращающаяся из аллантоиса по левой аллантоисной вене. Ствол этой вены остается и после вылупления в виде вены брюшной стенки тела, открывающейся в левую печеночную вену.
Почечное воротное кровообращение (через первичные почки) устанавливается на 5-й день. Кровь, собравшаяся из тела в задние кардинальные вены, фильтруется через первичные почки и попадает в субкардинальные вены, откуда переходит в переднюю часть задних кардинальных вен, а затем в сердце. Когда первичные почки начинают атрофироваться, постепенно редуцируется и та часть задних кардинальных вен, которая лежала вдоль них. Связь между задними кардинальными и субкардинальными венами к этому времени устанавливается через вновь образовавшиеся большие почечные вены, проходящие внутри развившихся постоянных почек. Почечное кровообращение эмбриона птиц в момент действия первичных почек сходно в основном с постоянным кровообращением взрослых амфибий и представляет удивительный пример рекапитуляции.
С 5-го дня инкубации начинают образовываться ветви брыжеечной вены, идущие в желудок, кишечник, поджелудочную железу и селезенку. Вначале роль брыжеечной вены в воротном кровообращении печени невелика, но после втягивания желточного мешка, на 19—20-й день инкубации, она остается единственной веной, снабжающей кровью печеночную воротную систему. Вены мышечного желудка образуют независимую левую воротную вену, открывающуюся в левую долю печени. Во второй половине эмбрионального развития выносящие вены печени впадают в нижнюю полую вену. В связи с образованием задних конечностей развиваются бедренные и седалищные вены, впадающие в хвостовую часть задних кардинальных вен. Кроме того, в задние кардинальные вены впадают сегментные вены, идущие параллельно с сегментными артериями. Примерно с 6-го дня инкубации передняя часть задних кардинальных вен дегенерирует, так что кровь, проходившая ранее через них в сердце, идет непосредственно через субкардинальные вены. Со второй половины инкубации роль задних кардинальных вен (значительно редуцирующихся к этому времени) в собирании крови из задней половины тела начинает выполнять нижняя полая вена. Она образуется из небольших кровеносных полостей в правой доле печени и в брыжейке желудка, а также из соединившихся субкардинальных и задних кардинальных вен. После 8-го дня инкубации все вены задней половины тела включаются в систему нижней полой вены, и она сильно увеличивается. Кровь из передней части тела эмбриона собирается в две передние полые вены. Они объединяют яремные, позвоночные и подключичные вены правой и левой сторон тела. Яремные вены, образовавшиеся из передних кардинальных вен, возвращают кровь из головы. Сегментные вены объединяются в расположенные вдоль позвоночника позвоночные вены. Вены, получающие кровь из передних конечностей, — подключичные — возникают как ветви задней кардинальной вены.
Приводим описание схемы кровообращения куриного эмбриона после 8-го дня инкубации по Лилли. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, и левый накачивает кровь в аорту через правую 4-ю аортную дугу, а правый — в легочную артерию и затем через Боталлов проток также в спинную аорту, где происходит смешивание крови из обоих желудочков. Часть крови из левого желудочка не попадает в спинную аорту, а проходит к голове через сонные артерии, отходящие у основания аортных дуг к стенкам грудной клетки и к крыльям через подключичные артерии. Из спинной аорты кровь направляется по ее ветвям: 1) брюшно-полостной, главным образом к желудку и печени, 2) желточной, к желточному мешку и брыжейке, 3) левой пупочной, к аллантоису и ногам, 4) сегментным, к стенкам тела и 5) хвостовой, к хвосту.
Кровь, возвращающаяся из передней части тела передними полыми венами в правое предсердие, — чисто венозная. Судя по системе клапанов венозного синуса, эта кровь, по-видимому, проходит прямо в правый желудочек, а оттуда через Боталлов проток — в спинную аорту. Кровь из желточного мешка, пищеварительного канала и аллантоиса через желточную, брыжеечную и пупочную вены соответственно проходит в воротную вену печени. Из печени по правой и левой печеночной вене кровь попадает в нижнюю полую вену. Кровь из задних конечностей, хвоста и сегментных вен собирается в задние кардинальные вены и проходит по воротной системе почек (сначала первичных, потом постоянных), где очищается от вредных продуктов распада питательных веществ — аммиака, мочевины и мочевой кислоты — и попадает в субкардинальные вены и далее в нижнюю полую вену. Таким образом, кровь, приносимая нижней полой веной, очищена и богата питательными веществами. Она, так же как и кровь из передних полых вен, попадает в. правое предсердие, но в отличие от нее проходит через отверстие в предсердной перегородке в левое предсердие, а оттуда накачивается левым желудочком в сонные артерии и через аортные дуги — в спинную аорту. В спинной аорте эта кровь смешивается с кровью из правого желудочка, но сонные артерии, несущие кровь к голове эмбриона, получают самую чистую и самую «питательную» кровь. В левое предсердие сердца впадают только маленькие легочные вены.
К моменту вылупления куриного эмбриона наступают следующие изменения в его кровообращении: аллантоисные артерии и вены остаются в отмершем аллантоисе на скорлупе яйца, а их стволы внутри эмбриона превращаются в сосуды, не имеющие большого значения. Вены желточного мешка после его втягивания в брюшную полость эмбриона также постепенно отмирают. Боталловы протоки теряют просвет и превращаются в связки между легочными артериями и дугами аорты. Отверстие в предсердной перегородке закрывается, после чего устанавливается полностью раздельная циркуляция крови. Правое предсердие, а затем правый желудочек получают всю кровь из большого круга кровообращения (венозную), которая затем проходит через сильно увеличивающиеся легочные артерии в легкие, где берет кислород и отдает углекислоту, а потом возвращается через легочные вены в левое предсердие, переходит в левый желудочек и затем через аорту — снова в большой круг кровообращения.