Факультет

Студентам

Посетителям

Фитоценотипы

Под фитоценотипами понимаются группы видов, различающиеся по их ценотической значимости. В. Н. Сукачев (1928) выделял эдификаторы — создатели, строители сообществ, и ассектаторы — соучастники в создании сообществ, мало влияющие на создание фитосреды.

Л. Г. Раменский (1935, 1938) выделил три ценотипа.

Виоленты (силовики) — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды (высокая в данных условиях усваивающая способность корней, богатое, сильно затеняющее олиствение и т. д.)».

Патиенты (выносливцы) — «в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним суровым условиям, постоянным или временным…».

Эксплеренты (выполняющие) — «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними…».

Классификация Л. Г. Раменского, по существу, отражает особенности стратегии жизни растений: виолентность — способность быть мощным конкурентом; патиентность (выносливость) — способность существовать в условиях, ограничивающих продуктивность (недостаточная обеспеченность водой, элементами минерального питания, высокая кислотность, засоление и др.); эксплерентность — способность быстро реагировать на ослабление конкуренции (реактивность).

Разделение первых двух ценотипов проведено на основе привязанности растений к определенным условиям произрастания. Виоленты могут проявлять свойственную им «энергию жизнедеятельности и полноту использования среды» только при достаточном обеспечении всеми материальными и энергетическими ресурсами, необходимыми для произрастания растений, при одновременном отсутствии лимитирующих условий. Выносливость патиентов к неблагоприятным условиям может осуществляться лишь там, где рост растений ограничен (постоянно или временно) недостаточной обеспеченностью их необходимыми ресурсами или (и) воздействием лимитирующих условий (засоленность, повышенная кислотность и пр.). Некоторые виды растений в одних фитоценозах могут быть виолентами, а в других патиентами. Например, тростник, относимый Л. Г. Раменским к типичным патиентам, в благоприятных для него условиях образует многометровые, почти чистые заросли и, безусловно, проявляет себя как виолент. Патиентность также выражена у молодых особей (ювенилов, имматурных) виолентов, существующих в условиях затенения и конкурентного воздействия взрослых растений. Участие видов в создании фитоценозов, в определении их продуктивности и фитосреды может сильно изменяться от одного фитоценоза к другому в зависимости от условий произрастания. Это было отмечено В. Н. Сукачевым (1928); он писал, что одни и те же виды в зависимости от условий произрастания могут проявлять себя то как «дигрессивные эдификаторы», то как «ассектаторы», то как «аутохтонные эдификаторы».

Любой вид, входящий в состав фитоценоза, принимает то большее, то меньшее участие в определении его свойств, является в какой-то степени его «строителем». Однако только немногие виды

и бывает даже один вид в наибольшей степени, а иногда в основном определяют свойства фитоценоза, включая его продуктивность и: фитосреду. Поэтому такие растения лучше называть не эдификаторами, а детерминантами. Участие отдельных видов растений в создании фитосреды определяется числом особей, массой подземных и надземных органов и специфичностью воздействия на среду. Последнее проявляется в различиях в перехвате света, потреблении на единицу массы органов растений воды и элементов минерального питания, составе прижизненных выделений, количестве и качестве ежегодно отмирающие органов, поступающих в почву и на ее поверхность.

Изменение среды может быть текущим (затенение, поглощение воды и элементов минерального питания) или кумулятивным, нарастающим постепенно от года к году (образование дернины, накопление в почве неразложившихся или полуразложившихся остатков растений и др.). На лугах, используемых как сенокосы и пастбища, сколь-нибудь интенсивное влияние растений друг на друга через надземные органы ограничивается ежегодно небольшим периодом времени; а накопления на поверхности почвы отмерших надземных органов не происходит. Основное значение имеет воздействие растений на почву через систему их подземных органов. Влияние отдельных видов на среду на лугах может нивелироваться или, наоборот, усиливаться в результате воздействия естественных факторов (например, отложений наилка в пойме) или деятельности человека (внесение удобрений и др.).

Средообразующее влияние некоторых доминантов с относительно слаборазвитой системой подземных органов или при произрастании в условиях, где исключена возможность накопления в почве полуразложившихся подземных органов, ограничивается лишь временным изменением светового, водного и пищевого режимов. Например, костер безостый на низких, ежегодно заливаемых уровнях в прирусловой части поймы, где каждый год происходит отложение мощного наилка, иногда в сочетании с перестилкой (смыва части почвы и перекрытия ее свежим аллювием) может образовывать монодоминантные фитоценозы, но не способен оказывать кумулятивного влияния на среду. Другой пример, типичный эксплерент лютик ползучий в состоянии образовать временные монодоминантные группировки в местах вымочек, где произошло массовое отмирание или резкое угнетение преобладавших здесь злаков (лисохвоста лугового, канареечника тростниковидного), но в силу слаборазвитой корневой системы он также не оказывает кумулятивного воздействия на среду.

В настоящее время определились два направления в выделении ценотипов: по ценотической значимости видов в конкретных фитоценозах и в пределах всей области их распространения. При втором подходе учитывается то, что участие видов в определении свойств фитоценозов может изменяться от ценоза к ценозу в зависимости от условий произрастания. Ни один вид не способен во всех фитоценозах, в образовании которых он принимает участие, быть доминантом или детерминантом (эдификатором). В то же время многие виды в силу биологических свойств никогда не преобладают в фитоценозах, а принимают в их формировании лишь небольшое участие. Кроме того, на лугах вследствие изменения луговых фитоценозов от года к году ценотическая значимость видов в одном и том же фитоценозе может существенно изменяться по годам или периодам лет. Для некоторых видов изменение их ценотической значимости в течение относительно коротких периодов времени происходит из-за особенностей их жизненного цикла.