Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбриологические процессы при отдаленной гибридизации

Отдаленная гибридизация растений имеет, как известно, большое теоретическое и практическое значение, однако использование этого метода в селекции связано с рядом трудностей. Главные из них — нескрещиваемость и стерильность гибридов. Проблемы нескрещиваемости давно привлекали внимание многих исследователей, тем не менее в этом вопросе остается много невыясненного. Понять причины неудачи скрещиваний и несовместимости при отдаленной гибридизации в значительной степени помогает знание эмбриологии.

В настоящее время можно выделить ряд общих закономерностей развития, присущих процессам, происходящим при отдаленной гибридизации. Несовместимость может выявляться на 3 этапах: 1) при взаимоотношении пыльцы и пыльцевых трубок с тканями пестика, 2) во время двойного оплодотворения (сингамия и тройное слияние), 3) при развитии зародыша и эндосперма. Проявление несовместимости на последующем этапе не всегда связано с протеканием процессов на предыдущем: например, относительно нормальный рост пыльцевых трубок не всегда обеспечивает успех двойного оплодотворения.

Сопоставление характера нарушений эмбриональных процессов с нормальным ходом развития позволяет выделить 2 основных типа: обратимый и необратимый. К первым относятся такие отклонения, которые не нарушают гомеостаза в системе пыльца—пыльцевая трубка—яйцеклетка—зигота—эндосперм— окружающие материнские ткани семяпочки и завязи; связаны они в основном с общим замедлением темпа развития и в редких случаях — с ускорением развития всей коррелятивной системы. Ко вторым относятся нарушения, изменяющие корреляции в развитии тех или иных структур и процессов, происходящих при их протекании. Эти отклонения выходят за границы саморегуляции. Необратимые нарушения в свою очередь можно разделить на несколько групп, которые могут встретиться на 3 указанных выше этапах.

Взаимоотношение пыльцы и пыльцевых трубок с тканями пестика (нарушения, связанные с прорастанием пыльцы и ростом пыльцевых трубок). Несовместимость пыльцевых трубок и пестика при скрещивании Triticum топососсит с Т. aestivum выявляется, например, уже через 15—30 мин после опыления. Около 75 % пыльцы прорастает, большинство пыльцевых трубок образует вздутия («бульбы»), некоторые из них при прорастании сливаются; часть пыльцевых трубок прекращает рост. В апикальную часть пыльцевой трубки перемещаются спермии, что никогда не встречается в норме. При обратном (реципрокном) скрещивании большинство пыльцевых зерен отмирает на рыльце и прорастают лишь единичные, также дающие аналогичные аномалии. Аномалии роста пыльцевых трубок могут иногда проявляться в их обратном росте — по направлению к рыльцу.

Сингамия и тройное слияние, а) Нарушения, связанные с аномальным излиянием содержимого пыльцевой трубки в полость зародышевого мешка и механизмом расхождения спермиев; например, один или несколько спермиев задерживаются в синергиде, где постепенно легируют (эндосперм не образуется); все спермии оказываются в центральной клетке; яйцеклетка не оплодотворена — зародыш не образуется, б) Нарушения корреляции при сингамии и тройном слиянии. Такого рода аномалии при отдаленной гибридизации встречаются довольно часто, что связано как с нарушением общего темпа сингамии и тройного слияния, так и с корреляцией между ними. Например, при скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum (сорт Диамант) через 3 ч после нанесения пыльцы иногда можно наблюдать спермии на обоих женских ядрах, тогда как при нормальном опылении через 3 ч мы видим совсем иную картину. В данном случае происходят как общая задержка процесса оплодотворения, так и нарушение корреляции в развитии яйцеклетки и первичной клетки эндосперма. Сходную картину мы наблюдали и через 7 ч после опыления. Нередко при отдаленных скрещиваниях в зародышевый мешок входят 2 и более пыльцевых трубок. В обоих случаях нарушается корреляция, которая приводит к дальнейшему несоответствию в развитии зародыша и эндосперма, если они вообще образуются, и, в конечном счете — к их гибели.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: