Факультет

Студентам

Посетителям

Опыление и оплодотворение

Разные виды хлебных злаков различаются типами цветения (хазмогамный, клейстогамный и др.) и его характером (взрывчатый, порционный). Продолжительность цветения колоса обусловливается видом: так, у многоцветковой пшеницы в Ленинградской обл. цветение колоса продолжается 7—8 сут, у 1 —2-цветковых — 2—3 сут. Тип и характер цветения в значительной степени зависят от экологических условий. Разные виды злаков характеризуются различным механизмом раскрытия цветка. У пшениц преобладает лодикулярный тип, в случае отсутствия опыления происходит вторичное раскрытие цветка за счет разрастания завязи — овариумный тип.

Продолжительность раскрытия цветка у разных видов пшениц различная и колеблется от 5 до 30 мин.

Оплодотворение — сложный процесс, включающий в себя 2 основные фазы — прогамную (от попадания пыльцы на рыльце до вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок) и двойное оплодотворение.

Прогамная фаза. Прорастание пыльцы происходит в результате взаимной активации пыльцы и рыльца. Обычно оно начинается на рыльце злаков через несколько минут после опыления. Для каждого вида злаков существуют оптимальные условия (влажность, температура), необходимые для прорастания пыльцевых трубок; так, для пшеницы в условиях Ленинградской обл. это 14—20 °С при влажности 80—90 %. Прорастание пыльцы происходит выпячиванием через апертуру (пору) интины и дальнейшим ее разрастанием, в результате чего образуется пыльцевая трубка. В нее переходят спермии и ядро вегетативной клетки, которое обычно остается в пыльцевом зерне и дегенерирует, что подтверждено электронно-микроскопическими исследованиями по ячменю. Размеры пыльцевых трубок варьируют у разных видов злаков. Пыльцевая трубка растет в тканях рыльца и столбика, раздвигая при этом плотно сомкнутые клетки проводниковой ткани, что приводит к деформации последних, а при массовом прорастании — к разрушению многих клеток. В семяпочке кукурузы обнаружен секрет (дающий положительную реакцию на белки, пектиновые полисахариды) в межклетниках проводниковой ткани после опыления, а также в области микропиле и нуцеллусе до опыления. Вероятно, он участвует в регуляции роста пыльцевых трубок и их трофике, что дает возможность регулировать число пыльцевых трубок, необходимых для оплодотворения. Рост пыльцевой трубки осуществляется в основном за счет ее кончика, в котором идет синтез веществ. На некотором расстоянии от него в цитоплазме пыльцевой трубки сосредоточиваются оба спермия и ядро вегетативной клетки. Тонкие исследования цитоплазмы пыльцевой трубки обнаружили в ней многочисленные пластиды, осмиофильные глобулы и другие включения. Кроме того, в цитоплазме выявлен фибриллярный материал, наличие которого, возможно, объясняет движение ядра вегетативной клетки и спермиев у злаков. Известно, что любые формы движения связаны с существованием микрофибрилл и микрофиламентов, в состав которых входят белки актиномиозинового типа. По мере роста пыльцевых трубок в тканях рыльца и столбика спермии претерпевают изменения как по форме, так и по структуре; у пшеницы в пределах каждой пары спермии обычно различаются размерами и формой. Чаще они представлены ленто — или червеобразными, слабо или сильно скрученными в виде спирали структурами. Спермии разнохромосомных видов полиплоидного ряда пшениц различаются по размерам и строению.

Семяпочка у пшеницы по положению в завязи апотропная, и путь пыльцевых трубок от рыльца до микропиле довольно длинный. Из столбика пыльцевые трубки попадают в завязь, проходя между ее стенкой и наружным интегументом; затем они достигают внутреннего интегумента, образующего микропиле, через которое пыльцевые трубки входят в зародышевый мешок. Как в завязь, так и в зародышевый мешок могут входить не одна, а несколько пыльцевых трубок.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: