Факультет

Студентам

Посетителям

Динамика численности популяций майского хруща

Мы рассматриваем ее как автоматически регулируемый процесс, зависящий от ряда взаимосвязанных факторов.

На больших площадях концентрированных вырубок динамику численности хрущей целесообразно рассматривать по следующим фазам.

1. Фаза нарастания численности: у первой по очередности формирования на вырубках микропопуляции она продолжается 5—10, у последующих — 5 лет;

2. Фаза высокой численности: продолжается 10— 20 лет, наиболее продолжительная — у ранее сформировавшихся микропопуляций, самая короткая — у сформировавшихся в последнюю очередь;

3. Фаза падения численности: продолжается до 5 лет, вредитель «исчезает» во всем ареале популяции;

4. Фаза рассеивания хруща: длится 50—100 лет, до очередной рубки древостоя, в этой фазе популяционная структура, характерная для вырубок, разрушается и возвращается к исходной.

Резкое увеличение численности хрущей вызывается вырубкой лесов или другими аналогичными воздействиями, способствующими появлению открытых площадей.

Продолжительность фазы высокой численности регулируется в основном пятью факторами. Они характеризуют продолжительность рубки насаждений, время, прошедшее от начала рубки, и успешность облесения вырубок. Значимость анализируемых факторов, влияющих на численность животных, достаточно хорошо выражают корреляционные уравнения.

Нами получена математическая модель по методу Чебышева: X1 = X1-0,325 (Х2 — 15,6) — 12,37 (Х3— 0,555) — 0,049 (Х4 — 36,5) — 0,061 (Х5 — 23,73) + 0,322 (Х6 — 11,55), где X1 — средняя плотность микропопуляции (популяции) хруща на 1 м2; X1 — средняя плотность хруща на 1 м2 (по 20 тюменским природным вариантам популяций и микропопуляций она была равна 3,47 экз/м2, при практическом применении формулы эта величина может быть определена небольшим количеством почвенных раскопок в среднезаселенной стации); Х2 — возраст древесной растительности, лет; Х3 — сомкнутость древесной растительности; Х4 — молодняки и культуры до 10 лет и невозобновившиеся вырубки, % всей заселенной площади ареала популяции; Х5 — количество лет от начала рубок до момента учета; Х6 — продолжительность рубки, лет.

Для расчета формулы выбрано самое большое по численности колено хруща — поколения 1959, 1964 и 1969 гг. Поколения учитывались в фазе личинок III возраста, куколок и жуков, что обеспечило надежность результатов. Всего в 20 популяциях и микропопуляциях хруща было проанализировано 26 713 учетных ям размером 1 X 1 X 0,7 м.

Анализируемые показатели в 20 вариантах варьировали в следующих пределах: плотность — от 0,42 до 12,40 экз/м ; возраст древесной растительности — от 5,46 до 23,40 лет, сомкнутость — от 0,41 до 0,72; молодняки до 10 лет и невозобновившиеся вырубки— от 3 до 94,6%; период, прошедший с начала рубки,— от 8 до 37 лет; продолжительность рубки — от 4 до 25 лет.

Возраст и сомкнутость древесной растительности в ареалах популяций (микропопуляций) определялись глазомерно для каждой стации, корректировались материалами лесоустройства, а в целом для популяции (микропопуляции) вычислялись как средневзвешенные величины через площадь стаций.

При получении корреляционного уравнения такого типа определяется взаимосвязь анализируемых факторов (зависимость каждого от всех прочих) и вычисляется процент объясненной дисперсии причин, влияющих на численность, у нас он оказался равным 88 — это очень высокая степень объяснения дисперсии, если принять во внимание сложность анализируемой системы. Успех можно объяснить выбором для анализа емких экологических и временных факторов. Мы исходили из предпосылки, что условия среды и время — главные «архитекторы» всех динамических процессов, происходящих на вырубках, оценить которые порознь исследователь просто не в состоянии, хотя бы потому, что их великое множество и каждый из них, в свою очередь, также представляет систему. Вот некоторые из динамических процессов: изменение освещенности, температуры и влажности почвы по мере роста молодняков; агротехника выращивания лесных культур во всем ее многообразии; воздействие на хруща энтомофагов и болезней; погода с ее многофакторным влиянием на среду, хрущей; прочие, исследовать и обобщить которые в короткий срок практически невозможно. Все эти и другие, неназванные динамические процессы на вырубках на 88 % аккумулировались в 5 емких факторах. Емкие экологические и временные характеристики ареалов популяций (микропопуляций), выбранные нами в качестве ключевых факторов динамики численности, удобны тем, что они сравнительно просто могут контролироваться специалистами лесного хозяйства и определяться ими на любой прогнозируемый период. Анализ формулы подтверждает известную истину, что лучшее средство для избавления от хруща — быстрое облесение вырубок, а также следующее положение: чем быстрее будет вырублен лесной массив, тем ниже будет численность хрущей. В данном случае это положение оправдывает концентрированные рубки и подтверждает их хозяйственную рациональность, обусловленную согласованностью требований лесозаготовок с требованиями лесоводства (Мелехов, 1959).

Данную формулу можно использовать для прогнозирования и управления численностью хрущей, а также для быстрого определения биомассы популяций хрущей при оценке общей продуктивности лесных экосистем, для ориентировочных расчетов и выводов в связи с большой трудоемкостью учетов плотности хруща методом почвенных раскопок.

Более продолжительный период высокой численности и вредоносности отмечен у популяций, формирование которых начиналось на благоприятной для хруща территории — в зеленомошниковой группе типов леса, и менее продолжительный — у популяций, начавших формирование на территории с пониженным рельефом и вкраплением заболоченных участков или с преобладанием бедных сухих песков.

Фаза падения численности наступает при достижении древесной растительностью порогового для хрущей возраста и сомкнутости хотя бы в одном из ареалов микропопуляций, сформировавшихся ранее других, например в районе эпицентра генерального заруба. Численность резко падает на всем ареале популяции, следовательно, период процветания микропопуляций, сформировавшихся позже остальных, короче (разница может составлять 5 и более лет). Эффект «исчезновения» хруща наблюдался нами в ареале заводоуковской популяции. В июне 1972 г. мы не смогли обнаружить личинок майского хруща на всей территории заводоуковской популяции даже в самых благоприятных для обитания стациях, где ранее средняя заселенность достигала 10 личинок на 1 м2, а в отдельных ямах насчитывалось до 200 личинок на эту же единицу площади. Хруща удалось обнаружить лишь в пятикилометровой пограничной зоне с лесновской популяцией, численность которой оставалась относительно высокой. Чем объясняется этот феномен? Согласно нашей гипотезе, сигналы бедствия (информационные) могут передаваться жуками посредством феромонов или других пахучих веществ.

Исследователями хрущей (Положенцев, 1939; Пршемецкий, 1909) давно замечена способность жуков во время их кормления и отдыха на деревьях держаться группами, отдавая предпочтение тому или иному дереву. Предлагались три гипотезы, объясняющие причину скученности жуков: либо листья различных экземпляров деревьев качественно (химически) неодинаковы, либо деревья с жуками расположены вблизи их массового размножения, либо имеет значение нежность распускающихся листьев. Мы обратили внимание, что скопления жуков на деревьях (особенно это хорошо видно на молодой поросли) обычно принимают очертания плотных пятен. Эта характерная особенность в поведении жуков, по нашему предположению, дает им возможность усиливать действие феромонов за счет концентрации их излучения из отдельных точек — эффект «прожектора». Вполне вероятно, что сигнальной системой решается несколько задач: она обеспечивает большую вероятность встреч самцов и самок, исключает возможность затеряться отдельным особям среди необозримых вырубок, предотвращает заселение вырубок, уже освоенных соседней популяцией (тем самым исключается перенаселенность одних территорий и неосвоенность других, обеспечивается относительная изоляция популяций на сплошных участках ареала даже без наличия естественных барьеров). И наконец, система может обеспечивать передачу сигналов бедствия. Такая ситуация может возникнуть у микропопуляции хрущей мри критической ситуации зарастания ее ареала древесной растительностью, что вызывает низкую выживаемость личинок и снижение плодовитости жуков от увеличения паразитизма тахиной Pexopsis aprica Meig. Предположение, что скученность жуков на отдельных деревьях объясняется различным химизмом листвы, маловероятно. Мы наблюдали большие скопления жуков по границе больших болот, где они питались на всех березах одновременно без всякой избирательности.

Наша гипотеза основана лишь на наблюдениях и логических выводах с учетом современных понятий о сигнальных системах у животных. Однако мы сочли уместным высказать свои соображения, надеясь, что они окажутся полезными при исследовании данного вопроса на физиологическом уровне.

В фазе рассеивания хруща в древостоях заселенными остаются лишь прогалины, редколесья и другие благоприятные для жизни стации. Численность хрущей в этих разрозненных пятнах находится под постоянным контролем энтомофагов и не бывает высокой. Под прессом изменившейся среды и врагов у хрущей активизируются изменчивость и естественный отбор, которые в конечном итоге приведут к исходной частоте (процентному соотношению) «красных» и «черных» жуков, которая была на этой территории до рубки леса. Согласно географической изменчивости, распределение «фенотипического признака примет более мелкоступенчатую, по сравнению с прежними популяционными ареалами, структуру, носящую характер равномерных градиентов. Популяционная структура, характерная для: вырубок, упростится, границы популяционных ареалов исчезнут. В фазе рассеивания численности группы родственных популяций сами, по существу, представляют собой гигантские популяции и обычно занимают такие географические области, как юго-запад Зауралья, Среднее Поволжье, крупные островные боры и т. п. Четким признаком для выделения таких популяций, как и прежде, может служить определенная периодичность лётных лет, обычно сохраняющаяся очень продолжительное время (Ильинский, 1956).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: