Дождевые черви. Видовой состав дождевых червей в исследованных компостах зависит от характера компостируемого материала.
В торфо-навозных компостах было отмечено на разных стадиях созревания всего четыре вида дождевых червей: Eisenia foetida, Octolasium lacteum, Eisenia rosea, Allolobophora caliginosa, тогда как компосты из листового опада были населены L. castaneus, L. terrestris, Dendrobaena rubida, Eisenia foetida, E. rosea, Allolobophora caliginosa.
В отношении биологии этих видов известно следующее.
Eisenia foetida в южных районах Европейской части СССР является преимущественно лесным видом, связан с местами, богатыми органическими остатками, и предпочитает высокую влажность. В более северных районах распространение этого вида имеет антропогенный характер. В Московской области Е. foetida встречается обычно только в непосредственной близости от населенных пунктов и только в местах скопления органических остатков, особенно часто в разлагающемся навозе, компостах, иногда в сильно удобренной садовой земле. Связь с навозом настолько велика, что этот вид получил название «навозника», или «красного навозного червя». Е. foetida является единственным массовым видом в навозных компостах в условиях Западной Европы и носит там название «компостного червя».
Lumbricus castarteus — мелкий, подвижный вид. В условиях Московской области обитает в основном в лиственных лесах в сырой подстилке, в поверхностных слоях почвы, в скоплениях растительного мусора, в парниках и т. д. Отнесен А. И. Зражевским к экологической группе видов, обитающих среди влажных растительных остатков. В грубом кислом перегное не встречается.
Detidrobaetia rubida — мелкий, подвижный червь. Относится к видам, живущим на поверхности почвы в сырых растительных остатках, по экологии близок к Eisenia foetida и часто встречается вместе с нею. Предпочитает почвы с грубым гумусом и медленно разлагающейся подстилкой.
Lumbricus rubellus — один из наиболее часто встречающихся видов в Московской области. Обитает в почве, но в поисках пищи может выходить на поверхность. Предпочитает влажную, богатую гумусом почву.
Allolobophora caliginosa, Eisenia rosea — широко распространенные, экологически пластичные виды, особенно второй из них. Обитают в минеральном горизонте почвы. Часто попадаются на огороде и пашнях. Типично почвенные, непигментированные формы. В местах скопления свежих органических остатков обычно не встречаются. Питаются почвенным перегноем.
A. caliginosa за постоянную связь с пашней получила название «пашенного червя».
Octolasium lacteum связан в своем распространении преимущественно с сырыми местами. Обитает в минеральном горизонте почвы. Предпочитает почвы, богатые перегноем, избегает места с сильно выраженной кислотностью.
Lumbricus terrestris — крупный дождевой червь, ходы которого в почве проникают на глубину до 2,5 м, благодаря этому может заселять и открытые, довольно сухие места. Предпочитает культурные почвы, богатые перегноем.
В наших опытах заселение торфо-навозного бурта, заложенного весной 1961 г., вначале происходило очень медленно, чему мешала высокая температура внутри бурта. Черви впервые стали появляться через полтора месяца после закладки компоста и были представлены одним видом Eisenia foetida. К сентябрю численность Е. foetida была в среднем 6 экземпляров в 1 дм3. В течение следующего лета дождевых червей было меньше, и среди них появились три новых вида: A. caliginosa, Е. rosea, О. lacteum.
Компост к этому времени совершенно разложился (зольность до 63%). Контрольные раскопки почвы неподалеку от компостных буртов показали, что в почве присутствуют те же самые три вида дождевых червей, которые проникли в бурт. Невысокая заселенность бурта дождевыми червями сказалась на структуре компоста: даже весной 1962 г., т. е. через год после закладки, в компосте встречались комки слежавшегося торфа, не переработанного в экскременты.
Иная картина наблюдалась в торфо-навозном компосте, заложенном осенью 1962 г. При закладке применялся навоз, уже густо заселенный Eisenia foetida, поэтому в компосте с самого начала оказалось большое количество этих червей. При высоких температурах внутри бурта черви располагались преимущественно в поверхностных слоях компоста, и в этот период численность их достигала 100 и более экземпляров в 1 дм3, а биомасса — до 28 г в 1 дм3.
При снижении температуры внутри бурта черви быстро заселили и более глубокие слои. Весной 1963 г. компост был нацело переработан дождевыми червями и представлял собой сыпучий рыхлый черный субстрат, состоящий почти исключительно из экскрементов. В этот же период отмечено заселение бурта другими видами — В. rosea — A. caliginosa — и снижение численности Е. foetida.
Таким образом, при созревании торфо-навозных компостов вслед за доминированием единственного «компостного вида» Е. foetida при разной степени заселенности буртов на поздних стадиях разложения происходит проникновение в бурты почвенных видов дождевых червей, характерных для окружающих местообитаний.
В листовых компостах наблюдалась такая же смена дождевых червей по мере разложения исходного материала, однако роль «компостных» видов, наряду с Eisenia foetida, в этом случае играли Lumbricus rubellus, L. castaneus, Dendrobaena rubida, характерные для лесной подстилки и привнесенные в компост вместе с нею. Численность дождевых червей в компосте весенней закладки в течение лета 1961 г. была относительно невелика, при этом черви явно избегали подсыхающего-верхнего слоя и встречались преимущественно глубже 5 см.
В сентябре численность дождевых червей в бурте повысилась до 9 экземпляров в 1 дм3, что не замедлило сказаться на степени переработки листвы, начали появляться почвенные виды: A. caliginosa, Lumbricus terrestris. На следующее лето в компосте отмечались уже преимущественно почвенные виды червей, при уменьшении их общей численности. Дольше всего из подстилочных видов в компосте сохранялся L. rubellus, первым исчез L. castaneus.
В бурте, заложенном из листового опада осенью 1961 г., наблюдалась сходная смена видов Lumbricidae по мере разложения компоста; общая численность их была с самого начала выше, чем в компосте весенней закладки. При этом слои у основания бурта оказались переработанными гораздо быстрее, чем в остальных частях компоста, и уже к концу июля состояли исключительно из экскрементов дождевых червей.
Гамазовые клещи. В литературе существует мнение, что из клещей в компостах наиболее многочисленны Parasitiformes. Это утверждение основано на неполноте сведений по динамике клещей в компостах. Следует отметить, что лишь работа Лейтнер основана на достаточно подробной систематической обработке материала, причем автор исследовала клещей не в компостах в собственном смысле слова, а в разлагающемся навозе. Работа Хёллера посвящена преимущественно динамике клещей в почве при внесении органических удобрений и также не отражает картины соотношения разных групп клещей в компостах.
Как показали наши исследования, роль гамазовых клещей в компостах зависит от характера компостируемых материалов, сроков закладки и степени разложения компоста.
Провести детальное определение всех собранных клещей не представилось возможным, поэтому мы ограничились идентификацией наиболее массовых видов.
Наиболее характерными для компостов группами, по нашим наблюдениям, являются Parasitidae, Macrochelidae, Digamasellidae и Laelaptidae.
Digamasellus latior может считаться таким же типичным «компостным» видом среди гамазид, как Proisotoma minuta среди коллембол.
Виды Digamasellus расценивались ранее как обитатели ходов короедов, разлагающейся древесины и т. д. и фигурировали под названием Dendrolaelaps. Лейтнер впервые обнаружила представителей рода Digamasellus в небольшом количестве в пробах относительно свежего навоза и разработала более детальную систематику этого рода (1949). Карг отмечает высокую численность Dendrolaelaps (Digamasellus) rectus среди гамазид в почве луга, причем оказалось, что этот вид предпочитает глубину от 1 до 5 см и обитает в корневых сплетениях, где всегда имеется значительное количество отмерших или отмирающих корней.
Таким образом, для видов рода Digamasellus характерна связь с разлагающимися растительными остатками, среди которых они находят для себя благоприятную животную пищу (Карг наблюдал в лабораторных условиях питание D. rectus ювенильными стадиями гемиэдафических коллембол). Поэтому естественно, что компосты являются для видов Digamasellidae подходящей средой обитания, особенно на средних этапах разложения, так как в это время в компостах происходит массовое размножение коллембол. Естественно также, что слаборазложившийся навоз, как отмечала Лейтнер, является мало подходящей средой обитания для видов, питающихся коллемболами.
Динамика численности Digamasellidae в исследованных нами компостах подтверждает имеющиеся в литературе сведения о биологии этих клещей. В навозно-земляном компосте площадочного метода закладки встречались не Digamasellidae, а представители другого семейства — Aceoseidae. В буртах торфо-навозных компостов численность Digamasellidae была значительной. В бурте весенней закладки она держалась на достаточно высоком уровне (200—300 экз. в 1 дм3) в течение всего лета и понизилась лишь в сентябре, на пятом месяце созревания компоста.
Осеннее снижение численности, по-видимому, зависело от ритма развития самого массового вида Digamasellus latior, так как в бурте, заложенном в августе 1962 г., максимальная численность этого вида была отмечена только в первый месяц закладки компоста, а в октябре понизилась. Сходный ритм развития D. latior наблюдался и в листовых компостах, в которых этот вид доминировал среди клещей в течение всего лета.
Среди гамазовых клещей только Digamasellidae способны в более или менее значительном количестве заселять глубокие слои буртов.
Чрезвычайно характерным элементом клещевого населения в компостах являются представители сем. Macrochelidae, подвижные и активные хищники. Лейтнер отмечает, что представители сем. Macrochelidae одними из первых заселяют слаборазложившийся навоз и относятся к числу тех редких видов, которые способны обитать и в свежем навозе — среде с крайне экстремными условиями существования. В опытах по кормлению макрохелид клещи питались энхитреидами. Личинки мух и коллемболы никогда не подвергались нападению, но остатки этих животных охотно поедались. Интересно отметить, что такие активные и подвижные хищники, как виды рода Macrocheles, проявляют приуроченность к определенным типам компостов. Так, в листовом и торфо-навозном компостах, заложенных весной 1961 г. на расстоянии не более 2 м друг от друга, встречались разные виды Macrocheles: в первом — М. subbadius, во втором — M. merdarius. Мелкий М. subbadius встречается обычно в растительных остатках, старом сене, мусорных кучах и т. д. М. merdatius — один из наиболее частых в навозе разной степени разложения.
В навозосодержащих компостах по мере их созревания отмечена смена видов Macrochelidae. Так, крупные, сильно склеротизованные виды М. pavlovskii и М. montanus были отмечены в буртах торфо-навозного компоста только в первые полтора месяца после закладки, после чего их сменили средних размеров М. glaber и, наконец, мелкий М. merdarius. М. glaber отмечен также и в листовых компостах.
Мелкие виды М. merdarius и М. subbadius способны заселять и глубокие слои компостных буртов, но в меньшей степени, чем поверхностные.
Представители сем. Parasitidae одними из первых заселяют компосты, а в разлагающемся навозе являются самыми массовыми из гамазовых клещей. В особенности это относится к родам Parasitus, Pergamasus и Amblygamasus. Относительная роль Parasitidae в общем комплексе клещей в период созревания компоста невелика, но примечательно, что она значительно повышается при далеко зашедшей степени разложения субстрата, как это наблюдалось в торфо-навозном и листовом компостах на второй год их лежания. При этом явно происходит смена доминирующих видов в группе Parasitidae и зачастую общее увеличение их численности.
Однако подробнее разобрать эти отношения не представилось возможным вследствие недостаточно полной систематической обработки материала.
Alliphis sp. Для этого вида отмечена явная приуроченность к листовым компостам. В торфо-навозных буртах был очень малочисленным, причем в бурте, заложенном весной 1961 г., появился лишь на второй год закладки компоста. B навозно-земляном компосте не отмечен. Наиболее массовое размножение Alliphis sp. наблюдалось в листовом компосте осенней закладки, причем в слоях у основания бурта численность его была в несколько раз выше, чем в поверхностных (до 400 экз. в 1 дм3). В мае и июле отмечены подъемы численности популяции, синхронные в разных частях бурта и связанные, по-видимому, с динамикой размножения вида. Карг экспериментально установил, что основой питания A. siculus являются нематоды.
Asca bicornis — частый, но немногочисленный вид в компостах. Некоторый подъем численности A. bicornis отмечен осенью (сентябрь — ноябрь) как в листовом, так и в торфо-навозном компостах. Предпочитает поверхностные слои бурта, но может встречаться и на глубине до 40 см.
Rhodaearidae могут считаться индикаторами далеко зашедшей степени разложения компоста и приближения его к «землеобразному» состоянию. Мелкие, слабо хитинизированные виды этого семейства связаны с минеральным горизонтом почвы.
Карг отмечает, что Rhodaearidae, хотя и способны обитать в поверхностных слоях почвы, но не выдерживают конкуренции других видов, тогда как в минеральном горизонте являются доминирующей группой среди Parasitiformes. Питаются нематодами, личинкам-и и нимфами орибатид и эдафическими видами коллембол. Утверждение Хёллера, что Rhodacaridae являются постоянными обитателями разлагающегося навоза, противоречит известным данным по биологии клещей этого семейства.
В наших исследованиях Rhodaearidae встречались в пробах пахотной почвы. В компостах, как листовом, так и торфо-навозном, родакариды появились в незначительном количестве лишь на второй год, на самых поздних стадиях разложения и преимущественно в более глубоких слоях буртов.
Таким образом, для гамазовых клещей в компостах намечается следующая смена видов.
На первых этапах созревания компостов эта группа клещей не многочисленна и представлена более активными и подвижными видами из семейств Parasitidae, Macrochelidae и Laelaptidae, либо мигрирующими в компост извне, либо привнесенными вместе с навозом. На средних этапах разложения происходит массовое размножение «компостных» видов: Digamasellus latior, Macrocheles subbadius (листовые бурты) и М. merdarius (торфонавозные бурты) при абсолютном доминировании первого из них, особенно в листовых компостах. При далеко зашедшей степени разложения субстрата численность «компостных» видов резко снижается, и в комплексе клещей возрастает относительная роль представителей сем. Parasitidae. Индикаторами высокой степени разложения субстрата являются Rhodacaridae.
Панцирные клещи. В лесной подстилке орибатиды являются самой многочисленной группой клещей и активными агентами переработки листового опада.
В исследованных листовых компостах было обнаружено 50 видов панцирных клещей, попавших туда вместе с подстилкой.
Непосредственно после закладки бурта орибатиды составляли в компосте около половины всех микроартропод, что примерно соответствовало отношениям, которые существуют в лесной подстилке. На средних этапах разложения компоста орибатиды составляли в нем не более 5—10%. При этом абсолютная численность панцирных клещей в листовом компосте в верхних слоях бурта снизилась всего лишь в 2 раза по сравнению с первоначальной, а в глубоких слоях бурта даже постепенно возрастала. Можно выделить группу наиболее часто встречающихся видов, в состав которой входили Scheloribates laevigatus, Sch. latipes и Punctoribates punctum и которая по численности составляла около половины всех орибатид в поверхностных слоях бурта. Среди остальных видов панцирных клещей выделялись по численности также Minunthozetes pseudofusiger, Tectocepheus velatus, Hermanniella granulata и Parachipteria punctata.
Указанные виды рода Scheloribates, а также P. punctum и T. velatus обладают высокой экологической пластичностью, могут переносить резкие температурные изменения, колебания влажности и т. д. и характерны для самых различных биотопов, включая разные типы леса, луга и пашню. Последние два вида в условиях Латвийской ССР, например, найдены в почвах с различной реакцией (pH от 2,9 до 7,9), разного механического состава и содержания органических (веществ, различной влажности (от 5 до 80%). Вследствие большой экологической пластичности указанные виды могут перекосить отсутствие задернения и неблагоприятное воздействие вспашки и являются наиболее характерными обитателями пахотного слоя почвы, за исключением Minunthozetes pseudofusiger, который больше приурочен к лесам, лугам и пастбищам, а на полях отсутствует.
Таким образом, основу комплекса орибатид в поверхностных слоях компостов составляют эврибионтные виды, обладающие широкой экологической валентностью и характерные для открытых местообитаний.
Второй по численности группой являются относительно пластичные виды, способные обитать как в лесных, так и открытых биотопах, но не встречающиеся в почве полей: Parachipteria punctata, Ntinunthozetes pseudofusiger, Trichoribates trimaculatus. Наряду с ними в листовых компостах продолжают сохраняться и типично лесные виды панцирных клещей; Xenillus tegeocranum, Adoristes ovatus, Cepheus cepheiformis, Chamobates voigtsi, Carabodes areolatus, C. marginatus, численность которых не бывает высокой. Среди видов, характерных для лесной подстилки, наибольшей численности в листовых компостах достигает лишь Hermanniella granulata.
Все вышеупомянутые виды относятся к числу форм, не способных в своих естественных местообитаниях проникать в глубокие слои почвы. В компостных буртах численность их резко уменьшается уже на глубине 5 см, и во внутренние слои компоста эти виды, как правило, не проникают. Некоторое исключение составляют доминантные виды Scheloribates и Punctoribates, которые могут проникать внутрь буртов до 40 см, но очень малочисленны на этой глубине.
В глубинных частях компостов сначала панцирных клещей почти нет, но постепенно, по мере разложения субстрата, в них развивается комплекс видов, способных обитать в минеральном горизонте почвы. Сюда относятся виды рода Oppia (О. nova, О. nitens, О. fasciata, О. unicarinata, О. fallax var. obsoleta), Suctobelba (S. subcornigera, S. perforata, S. acutidens), Hypochthonius rufulus, Hoploderma strictum. Доминантным видом в этом комплексе в бурте весенней закладки была Oppia nova. В листовом компосте осенней закладки массовой стала О. nitens.
Большинство клещей рода Oppia обладают мелкими «размерами и тонким панцирем, не предохраняющим от высыхания, но зато облегчающим газообмен в условиях плохой аэрации, что позволяет им использовать в качестве экологической ниши мельчайшие пустоты в почве и проникать на значительную глубину, до 50—60 см.
Широкое распространение многих видов связано не с приспособленностью оппий выносить резкие колебания температуры и влажности, а именно со способностью их обитать в глубоких горизонтах почвы, где эти колебания сильно нивелируются. Некоторые представители этого рода являются постоянными обитателями пахотных почв, в первую очередь О. nova и О. neerlandica. Более крупные виды Oppia такие, как О. nitens, по-видимому, тоже способны обитать в минеральном горизонте почвы. В наших исследованиях О. nitens неоднократно была встречена в почве пашни на глубине 10—15 см, но это, вероятно, было связано с тем, что порозность пахотного слоя выше, чем порозность соответствующего по глубине горизонта луговой почвы.
Постоянным, хотя и немногочисленным обитателем пашегг является также Hypochthonius rufulus. В меньшей мере способны существовать в почве полей клещи рода Suctobelba. Hoploderma strictum, как и большинство Phthyracaridae, ограничена в своем распространении лесными биотопами и относится к числу видов, способных заселять минеральные горизонты почвы.
По мере разложения листового компоста и превращения листьев в рассыпчатый, черный, богатый гумусом субстрат копрогенного характера комплекс обитателей верхних слоев компоста сменился комплексом «глубинных» видов, причем исчезли лишь формы, характерные для леса, а эврибионтные виды (Punctoribates, Tectocepheus, Scheloribates) остались, но численность их также уменьшилась. В спелом компосте орибатиды составляли 16—28% от общего количества мелких членистоногих, т. е. относительная роль их в общем комплексе микроартропод снова увеличилась.
Таким образом, при относительно невысокой численности орибатид в листовом компосте за период созревания произошла глубокая перестройка комплекса панцирных клещей.
Из двух исследованных буртов листового компоста численность орибатид была выше и видовой состав разнообразнее в компосте, для которого листва собиралась весной. При осеннем сборе листвы заселенность панцирными клещами свежего опада в лесу была еще невелика, что сказалось и на комплексе видов в компосте.
В обследованных торфо-навозных компостах видовой состав панцирных клещей был сильно обеднен по сравнению с листовыми. В них было встречено всего 15 видов орибатид.
Поскольку орибатиды не могли быть внесены в компост вместе с исходным материалом, фауна торфо-навозных компостов содержала только те виды, которые были способны активно заселять компостные бурты.
В поверхностных слоях в состав комплекса орибатид входили те же эврибионтные виды: Scheloribates laevigatas, Sch. latipes, Punctoribates punctum — и в меньшей степени Tectocepheus velatus.
В глубоких слоях торфо-навозного компоста (бурт, заложенный весной 1961 г.) постепенно формировался комплекс: Oppia nova, Suctobelba subcornigera, Hypochthonius rufulus при абсолютном доминировании Oppia nova. По мере разложения компоста этот комплекс появился и в поверхностных слоях бурта, т. е. повторилась схема тех же самых отношений, что и в листовых компостах, но в еще более четкой форме, поскольку большинство сопровождающих видов отсутствовало.
Менее четкая картина наблюдалась в торфо-навозном бурте, заложенном в августе 1962 г. В глубоких слоях этого компоста через четыре месяца после закладки численность орибатид была еще совершенно незначительной (около 1 % от общего количества микроартропод), хотя они были представлены тем же самым «глубинным» комплексом видов: Oppia nova, О. nitens, Hypochthonius rufulus, Hoploderma strictum. В верхних слоях бурта осенью (ноябрь) отмечено такое значительное увеличение численности Punctoribates punctum и Pergalumna nervosus, что в слое 0—5 см они составляли не менее 30% от общего количества микроартропод. Однако и в этом компосте прослеживалась явная тенденция к возрастанию численности видов рода Oppia по мере созревания компоста.
Таким образом, несмотря на значительные отличия в видовом составе орибатид торфо-навозного и листового компостов, в динамике этой группы клещей в обоих видах компостов одинаково происходила смена характерных видов по мере созревания компостов. Комплексы орибатид спелых компостов были тождественны как по характеру входящих в их состав видов, так и по численности.
При сравнении динамики численности орибатид в исследованных нами компостах, а также данных Хёллера по динамике клещей в компостах из городских отбросов можно наметить следующий ряд различных компостов по возрастанию степени участия панцирных клещей в их заселении и переработке: компосты из отбросов городской канализации торфо-навозные листовые. По-видимому, панцирные клещи принимают тем меньшее участие в разложении компостируемых веществ, чем последние богаче подвижными соединениями азота.
Уроподовые клещи (Uropodina). Отсутствие новейших сводок по этой группе клещей, к сожалению, делает затруднительной точную обработку материала. Как указывает Карг, щитообразное строение и медленные движения уроподовых клещей свидетельствуют об их фитофагии. Указанием на микрофитное питание являются очень мелкие, клешнеобразные хелицеры, находящиеся на конце длинных, тонких члеников, которые способны проникать в почвенные щели и капилляры, где находятся колонии грибов и бактерий.
Прямые наблюдения над питанием отдельных видов немногочисленны. Fuscuropoda sp. питается спорами грибов и бактериями, Trichouropoda ovalis С. V. Koch. — бактериальной слизью, клетками гифов и конидиями грибов Penicillium, Mucor. Urosternella marginatus Koch, поедает преимущественно споры грибов и бактерии. Карг считает, что массовое размножение уроподовых клещей связано с определенными микробиальными процессами. По его исследованиям, численность Uropodina в тяжелых почвах выше, чем в легких, что связано с более высокой активностью микроорганизмов в тяжелых почвах. Лейтнер отмечает, что Uropodina являются характерной группой фауны свежего навоза и по мере его «разложения исчезают. Хёллер, напротив, считает группу Uropodina индикатором уже сравнительно поздней стадии разложения городских отбросов в почве, размножению уроподовых в его опытах предшествовала стадия Hypoaspis (Laelaptidae) — Pyemotidae.
В наших исследованиях массовое размножение Uropodina было отмечено лишь в торфо-навозном компосте, заложенном в августе 1962 г. При этом клещи заселяли не только поверхностные, но и в еще большей степени глубокие части бурта и были представлены двумя разными видами. Высокая численность этих же видов была отмечена также в разлагающемся навозе. В листовых компостах, а также в торфо-навозном компосте весенней закладки массового размножения Uropodina не наблюдалось, а встречавшиеся в незначительном количестве особи принадлежали к другим, более мелким видам.
Массовое размножение уроподовых клещей, предпочитающих в качестве среды обитания навоз, по-видимому, связано не только со стадией разложения субстрата, но и с сезоном года, так как представляется примечательным то обстоятельство, что весной в навозе и компостах, содержащих навоз, Uropodina не являются многочисленной группой клещей. В связи с этим нужно отметить, что Хёллер связывает размножение уроподовых клещей со второй стадией разложения городских отбросов в почве, которая в его опытах приходилась на летний, а не на весенний период.
Pyemotidae. Клещи рода Pygmephorus (Pyemotidae) относятся к числу массовых видов в компостах, но вспышки их размножения, по нашим наблюдениям, отличаются кратковременностью.
Сведения о биологии этих клещей очень скудны. По мнению Крчаля, большинство видов Pygmephorus способно питаться гниющими растительными остатками. Клещи обитают в трухлявых пнях, гниющей листве, гумусе, навозе, лесной подстилке и т. д. Очень чувствительны к высыханию. Для четырех видов этого рода в качестве предпочитаемой среды обитания указывается навоз. Имеются наблюдения, что клещи поедали споры и куски мицелия. Для почвенных Pyemotidae, которые почти все относятся к роду Pygmephorus, возможен паразитизм их на микроартроподах, но Карг в лабораторных опытах не наблюдал этого явления. Pyemotidae использовали других клещей и коллембол только для расселения.
В четырех исследованных нами видах компостов (навозноземляном, торфо-навозном, листовом и компосте из мусора) было обнаружено четыре вида Pygmephorus, в каждом компосте свой вид, пятый вид был найден в пробах из пашни. Лейтнер также указывает на то, что в разных пробах навоза встречаются разные виды Pygmephorus. Это наводит на мысль об узкой специализации отдельных видов Pygmephorus в отношении микробиологических процессов. Карг отмечает, что в более активных в отношении микробиальной деятельности тяжелых почвах численность Pyemotidae выше, чем в легких. При сравнении наших данных с результатами микробиологических исследований навозно-земляных компостов отмечены синхронность массового размножения одного из видов Pygmephorus и увеличение активности микроорганизмов в компосте.
Массовое размножение видов Pygmephorus наблюдалось и в других компостах. При этом оно было непродолжительным, длилось не более месяца, совпадало по времени с первыми стадиями разложения и приходилось обычно на май—июнь, т. е. на поздневесенний и раннелетний периоды. В течение остального периода созревания компостов Pyemotidae встречались в них регулярно, но в очень незначительном количестве. Новое повышение численности этих клещей было отмечено лишь однажды в листовом компосте в конце августа 1962 г. и только в верхней части бурта.
Можно предположить, что виды рода Pygmephorus являются узко специализированными заселителями компостов на ранних этапах разложения в весенний и раннелетний периоды, замещая при этом уроподоеых клещей, которые играют такую же роль при летне-осенней закладке компостов. Одновременного массового размножения Pyemotidae и Uropodina нами не наблюдалось.
Scutacaridae. Иногда размножаются в компостах в большом количестве, как, например, в торфо-навозном компосте летом 1961 г. Предпочитают верхние слои бурта, но встречаются и на глубине до 40 см. Регулярны также и в листовых компостах.
Свободноживущие Scutacaridae обитают частично в почве, частично в сообществе с насекомыми. В навозе отмечен лишь один вид Scutacarus pugillator (Средняя Европа). Scutacaridae, встречавшиеся в исследованных нами буртах, относились к виду Scutacarus sp., не включенному в сводку Карафиата.
Anoetidae. Расселительные непитающиеся стадии этих клещей (гипопусы) постоянно встречались в компостных буртах, иногда в очень большом количестве, но взрослые особи были обнаружены лишь однажды в глубоких слоях торфо-навозного бурта при температуре 38°. Взрослые Anoetidae предпочитают гниющие органические остатки на ранних стадиях разложения. По нашим наблюдениям, в огромных количествах населяют свежий конский навоз. Указываются Хёллером как самые первые заселители отбросов из городских отстойников.
Nanorchestidae. Виды этой группы не причисляются Лейтнер к числу обитателей разлагающегося навоза и компостов. Хёллер относит их к группе клещей, исчезающих из почвы при внесении удобрений из городских отстойников. По его же наблюдениям, при удобрении почвы навозом Nanorchestidae предпочитают неудобренные участки и никогда не встречаются, в комках навоза в почве. О питании этих клещей известно мало. На основании строения ротовых частей Хёллер предполагает, что они, как и орибатиды, питаются растительным опадом, мицелием грибов или бактериями.
В наших опытах Speleorchestes sp. регулярно встречался в торфо-навозном компосте в течение всего первого сезона наблюдений, причем осенью (сентябрь) отмечено значительное увеличение численности этого вида в верхнем слое бурта (до 200 экз. в 1 дм3). В течение следующего сезона вновь отмечен в этом же компосте в сентябре месяце, но в значительно меньшем количестве. В остальных буртах, как торфо-навозном, так и в листовых, встречался спорадически. Был довольно обычен в пробах почвы с пахотных участков, как контрольных, гак и удобренных различными видами органических удобрений.
Поскольку приведенные данные противоречат высказываниям Хёллера об отрицательном отношении Nanorchestidae и, в частности, видов рода Speleorchestes, к разлагающемуся навозу, следует осторожно подходить к вопросу об индикаторной роли клещей рода Speleorchestes впредь до выяснения деталей их биологии.
Tyroglyphidae. Представители этого семейства клещей широко распространены в разлагающихся растительных остатках. Питаются непосредственно разлагающимися тканями или развивающимися на них плесневыми грибами и другими микроорганизмами. При массовом размножении в местах скопления мертвых растительных остатков могут играть большую роль в переработке субстрата, который после прохождения через кишечник клещей имеет вид тонко истертой массы.
В исследованных компостах тироглифиды были постоянными компонентами животного населения, достигая иногда очень высокой численности. Показательно, что листовые и навозосодержащие компосты резко отличались по составу населяющих их видов тироглифид. В листовых компостах встречались исключительно виды рода Schwiebea (Sch. rossica, Sch. pachyderma). В бурте весенней закладки эти два вида встречались постоянно и вместе во всех слоях при относительно невысокой численности. В бурте, заложенном осенью, численность Sch. rossica и Sch. pachyderma была значительно выше, клещи особенно предпочитали слои у основания бурта. К концу осени их численность повысилась и в глубоких частях компоста. Экология и распространение этих видов изучены очень слабо. Оба они известны из окрестностей Москвы, причем Schwibea pachyderma была найдена в лесной подстилке дубовых лесов, a Sch. rossica — под корой березовых пней.
Тироглифиды, населявшие навозосодержащие компосты, включали представителей родов Tyrophagus, Rhyzoglyphus, Саloglyphus и Tropeauia. В буртовом торфо-навозном компосте осенней закладки и в навозно-земляном численность тироглифид была незначительной. В навозно-земляном компосте встречались виды Tyrophagus mixtus (половозрелая стадия) и Tropeauia nova (гипопусы), тогда как в почве соседнего контрольного участка массовым был вид Rhyzoglyphus echinops, не отмеченный на компостной площадке.
В торфо-навозном компосте, заложенном весной 1961 г., Tyroglyphidae были одной из самых массовых групп клещей в течение первого месяца созревания, численность их в слое 0—5 см достигала 2500 в 1 дм3. Абсолютно преобладал Caloglyphus rodionovi, встречались также Rhizoglyphus echinops и гипопусы С. tshernyshevi и Tyrophagus tenuiclavus. В сентябре — октябре вновь отмечена вспышка размножения тироглифоидных клещей, но уже за счет другого вида — Tyrophagus noxius. В спелом компосте Tyroglyphidae почти не встречались.
Из двух наиболее массовых видов: Caloglyphus rodionovi и Tyrophagus noxius — первый отличается большей термо — и гигрофильностью. Минимальная влажность воздуха для С. rodionovi составляет около 90%, для Т. noxius 70%. Температурный оптимум развития для С. rodionovi 31—32°, для Т. noxius 25°. Вполне закономерно поэтому, что массовое размножение С. rodionovi связано с первой стадией разложения торфо-навозного компоста (высокая температура, большая влажность), тогда как доминирование Т. noxius проявляется на более поздних стадиях. Rhizoglyphus echinops — крайне влаголюбивый вид, хорошо развивающийся даже в совершенно разжиженных объектах. Гипопусы его переносятся различными двукрылыми и мелкими жуками. Виды Rhizoglyphus и Tyrophagus известны как вредители подземных частей растений, связанные с процессом гниения. Лейтнер отмечала Tyrophagus farinae и Rhizoglyphus echinops в совершенно свежем коровьем навозе. По ее предположению, яйца этих видов проглатываются коровами вместе с пищей и неповрежденными проходят через кишечник. Хёллер показал, что при разложении компоста из канализационного осадка первыми из клещей, наряду с Anoetidae, в них появляются Tyrophcigus dimidiatus или, при прибавлении извести, Caloglyphus sp.
Таким образом, Tyroglyphidae в компостах и разлагающемся навозе проявляют себя как узко специализированные виды, связанные с определенными этапами разложения и определенными границами температуры и влажности.
Коллемболы. Первые данные по сукцессии коллембол при разложении органических остатков были получены Гизин, исследовавшей компосты из листового опада. Мроз и Хёллер-Ланд установили сукцессию коллембол в компостах, изготовленных из навоза и городских отбросов, и сделали попытку охарактеризовать степень готовности компоста на основании анализа группировок ногохвосток.
В исследованных нами компостах зарегистрировано 35 видов коллембол. 20 видов из этого списка обнаружены Е. Л. Солнцевой в различных типах леса в окрестностях Павловской Слободы. Из их числа 10 видов достигают в компостах значительной численности, остальные встречаются спорадически. Наиболее многочисленный в компостах вид Proisotoma minuta совсем не обнаружен в лесных биотопах и лишь в очень небольших количествах отмечен в пробах из пахотной почвы. Наиболее же массовый вид лесной подстилки Folsomia quadrioculata в компостах встречался только единично.
Среди коллембол, населяющих компост, почти не встречаются обитатели поверхности почвы и травянистого яруса. Семейство Hypogastruridae, характерное для разного рода «мусорных» мест, богатых разлагающимся органическим веществом, представлено довольно широко. В листовом компосте общая численность коллембол в 3—4 раза выше, чем в лесной подстилке (при пересчете на 1 дм3 субстрата).
Lepidocyrtus cyaneus. Один из самых первых заселителей компостов среди коллембол. Зимуют яйца. Весной в пробах попадаются исключительно молодые экземпляры. В компостах численность этого вида может достигать 700 экземпляров в 1 дм3. Приурочен к поверхностным слоям, однако проникает и в более глубокие, до 40—50 см. В течение лета, по-видимому; три генерации, самая многочисленная — в июле-августе. К осени численность вида сильно понижается. В компостах второго года созревания встречается спорадически. L. cyaneus характеризуется как обитатель сухих открытых почв и навоза. Обычен на свалках. В листовых компостах в условиях Швейцарии не характерен. В навозном компосте встречается во все времена года без определенной закономерности. Характерный обитатель компостов из городских отбросов.
Шаллер и Дунгер пришли к выводу, что виды рода Lepidocyrtus специализировались исключительно на питании гифами и спорами грибов. Это, очевидно, верно не для всех видов, так как еще К. К. Сент-Илер наблюдал питание L. paradoxus непосредственно тканями разлагающихся листьев. По нашим данным, высокая численность L. cyaneus в листовом компосте совпала по срокам с массовым развитием грибов рода Trichoderma и Aspergillus, что может служить косвенным указанием на пищевые связи этого вида.
Isotoma olivacea. Вид с узкой экологической специализацией. Характерен для первой стадии разложения компостов в зимнее (в условиях Швейцарии) и ранневесеннее время. Требует пониженных температур для развития. Один из массовых видов в почвах тундры. По предположению Г. Гизин, реагирует не непосредственно на температуру, а на развитие летних микробиологических процессов в компосте. По нашим наблюдениям, в листовом компосте весенней закладки I. olivacea является характерным, но немногочисленным видом. Встречалась в мае и июне 1961 г., преимущественно на глубине 5—10 см, избегает самого верхнего, подсыхающего слоя. На развитие популяции, очевидно, повлияли неблагоприятные погодные условия жаркого лета 1961 г. Следующим, холодным и влажным летом 1962 г. в этом, уже сильно разложившемся компосте I. olivacea встречалась единично, тогда как в соседнем бурте осенней закладки в начале мая являлась массовым доминирующим видом среди коллембол. Следующий, но уже более слабый подъем численности I. olivacea в середине июня 1962 г. был вызван появлением второй генерации этого вида при благоприятных условиях для его развития (низкие температуры, частые дожди). В глубоких слоях компоста вид почти не встречался. К августу полностью исчез.
Таким образом, численность Isotoma olivacea в компосте проявляет четкую зависимость от погодных условий, степени аэрации, степени разложения органического вещества и может служить индикатором состояния компоста.
Isotoma viridis. По экологическим требованиям этот вид сходен с предыдущим, но в меньшей степени зависит от разложения компоста, так как после летней депрессии новая немногочисленная генерация I. viridis в конце августа 1962 г. отмечена как в уже разложившемся, так и в более молодом листовом компосте. В торфо-навозных компостах вид также отмечен и встречается преимущественно осенью. Согласно Францу, I. viridis — руководящая форма луговых почв, но встречается и в других местообитаниях.
Hypogastruridae. В листовом компосте весенней закладки Hypogasirura manubrialis была массовой лишь в течение июня 1961 г. Уже в августе она полностью исчезла. В другом варианте компоста Hypogastruridae встречались в течение всего лета 1962 г. и были представлены несколькими видами: Hypogasirura manubrialis, H. assimilis, Friesea mirabilis, Ceratophysella armata, C. bengtssoni, Brachystomella parvula. Доминировала Я. manubrialis.
Наиболее высокая численность H. assimilis отмечена в конце июня и начале июля, но и в августе еще держалась на относительно высоком уровне. В торфо-навозном компосте, заложенном весной 1961 г., Hypogastruridae, среди которых преобладала H. manubrialis, населяли поверхностные слои компоста в течение всего лета и осени при относительно невысокой численности. При обследовании полуразложившегося навоза в августе 1962 г. было обнаружено, что он густо заселен единственным массовым видом коллембол — Я. manubrialis. Вместе с навозом этот вид был внесен в торфо-навозный компост, заложенный спустя несколько дней после обследования, и преобладал в поверхностных слоях бурта вплоть до конца ноября. В глубоких слоях компостов встречалась многочисленная Brachystomella parvula.
Ceratophysella armata и C. bengtssoni населяли поверхностные слои компоста до глубины 10 см. Гизин характеризует С. bengtssoni и С. armata как экологически узко специализированные. зимние виды, причем первая более чувствительна к недостатку увлажнения, чем вторая. Исходя из этого, можно объяснить, почему С. bengtssoni встречалась на большей глубине (преимущественно 5—10 см), чем С. armata, а также то, почему оба эти вида отсутствовали в компосте жарким и сухим летом 1961 г.
Относительно Hypogastrura assimilis Мроз отмечает, что она встречается в навозном компосте во все времена года, но связана с ранней стадией разложения навоза и исчезает, как только компост принимает землеобразный вид. В опытах Хёллер-Ланд с компостированием городских отбросов массовой на начальных стадиях оказалось H. denticulata.
Таким образом, представители сем. Hypogastruridae способны заселять навоз, компосты и разного рода скопления органических остатков на первых этапах разложения раньше всех других видов коллембол. По нашим наблюдениям, это особенно характерно для летних и осенних месяцев, тогда как весенние генерации обычно немногочисленны. Виды, о которых идет речь, не связаны, однако, исключительно с ранними стадиями разложения компостов и могут обитать в них, сохраняя прежнюю численность в течение долгого времени, хотя их относительная доля среди коллембол уменьшается за счет последующего массового размножения других видов.
Для спелого компоста из Hypogastruridae характерна только Friesea mirabilis, которая не встречается на ранних этапах разложения. Этот вид способен обитать как в гумусовом слое, так и в минеральном горизонте почвы на глубине до 60 см.
Proisotoma minuta. Самый характерный и наиболее многочисленный вид в исследованных компостах. Появляется в более или менее ощутимых количествах спустя два-три месяца после закладки компостов, и с этого времени численность его быстро нарастает. Заселяет всю толщу компостного бурта, появляясь в слоях, прилежащих к поверхности почвы, и постепенно проникая во все более высокие горизонты (листовые компосты) или в глубину буртов через поверхностные слои. На средних этапах разложения доминирует над всеми видами коллембол, а в глубине буртов над всеми вместе взятыми мелкими членистоногими. Численность Р. minuta сильно снижается при достижении компостом стадии полной «спелости», т. е. рыхлой и сыпучей консистенции.
Франц считает, что Р. minuta — типично почвенный вид. С этим, по-видимому, нельзя согласиться, так как, по нашим наблюдениям, Р. minuta хотя и встречается в минеральном горизонте почвы (лес, пашня), но никогда не достигает там высокой численности. Гизин отмечает, что Р. minuta часто бывает многочисленным в листовых компостах, но встречается кратковременно, что не подтверждается нашими данными.
В спелых, быстро созревающих навозных компостах в условиях Средней Европы этот вид доминирует во все времена года и является их «конечным заселителем».
Isotoma notabilis. В Павловской Слободе была самым многочисленным после Onychiurus armatus видом коллембол в пахотном слое почвы. В листовом компосте весенней закладки появилась несколько позднее, чем Proisotoma minuta, в качестве сопровождающего вида, постепенно нарастая в численности. После снижения численности Р. minuta была доминирующим видом в течение мая и июня 1962 г. Сходная динамика численности I. notabilis наблюдалась и в торфо-навозном компосте, заложенном весной 1961 г., но популяция I. notabilis в этом компосте была менее многочисленной. В листовом компосте осенней закладки отмечена, уже начиная с апреля следующего года, причем интенсивнее всего ею заселялись слои у основания бурта, в непосредственной близости к почве. В торфо-навозном компосте, заложенном осенью 1962 г., более или менее значительная численность I. notabilis была отмечена в конце октября и только в слоях у основания бурта. Таким образом, I. notabilis проявляет себя как вид, связанный с почвой, и встречается в компостах только на поздних стадиях разложения или в слоях, непосредственно прилегающих к почве. Гизин характеризует I. notabilis как массовый вид в листовом компосте, появляющийся не ранее чем через пять месяцев после закладки. Мроз не отмечает этот вид в качестве характерного компонента навозного компоста, Хёллер-Ланд выделяет I. notabilis как показатель средней стадии разложения городских отбросов при внесении их в почву.
Onychiuridae. Были представлены Onychiurus armatus, О. furcifer, О. fimetarius. В пахотной почве в Павловской Слободе самый многочисленный вид О. armatus. Он же сменил в спелых компостах Proisotoma minuta и Isotoma notabilis в качестве доминирующего вида, но далеко не такого многочисленного, как два предыдущих. Появление Onychiuridae в компостах отмечено уже через два месяца после их закладки. Заселяют преимущественно нижние слои, постепенно повышаясь в численности. Исключение составил листовой компост, заложенный осенью 1961 г., в котором максимальное развитие Onychiuridae отмечалось в слоях у основания бурта в течение весны и лета, к осени численность их понизилась.
Neanura muscorum, Isotomiella minor, Pseudosinella alba характерны для поздних стадий разложения компостов. Более многочисленны в нижних, прилегающих к почве слоях, за исключением N. muscorum, для которой не отмечено определенной закономерности в вертикальном распределении. Мроз отмечает Р. alba только как случайную находку в пластовом навозном компосте. I. minor характеризует конечную стадию разложения городских отбросов в почве.
На основании изложенного можно охарактеризовать изменение видового состава и численности коллембол по мере созревания компостов. Компосты как весеннего, так и предзимнего сроков закладки в первое время, т. е. весной и в начале лета (июнь), заселяют коллемболы, относящиеся преимущественно к трем видам: L. cyaneus, I. olivaсеа, I. viridis. Isotoma olivacea можно считать индикатором ранней стадии разложения органического вещества в весенний период. В это время заселены преимущественно поверхностные слои компостного бурта на глубину до 10 см. В компосте еще мало беспозвоночных.
Следующий период разложения компоста характеризуется преобладанием в поверхностных слоях видов сем. Hypogastruridae, а глубинные слои заселяются Proisotoma minuta. По мере разложения компоста Р. minuta занимает доминирующее положение и в поверхностных слоях буртов. В это время характерны также Friesea mirabilis, Pseudosinella alba, Neanura muscorum (последняя — в листовом компосте). При дальнейшем продолжении компостирования заселенность компоста ногохвостками снижается. В спелом компосте коллемболы представлены чисто почвенными видами, и их популяции принимают более устойчивый характер, так как резких скачков численности отдельных видов не наблюдается. Преобладает Onychiurus armatus. Характерны Isotoma notabilis, Pseudosinella alba, Neanura muscorum, Friesea mirabilis, Isotomiella minor, появляется Mesaphorura krausbaueri.
Таким образом, по нашим двухлетним наблюдениям, происходит следующая смена доминантных видов коллембол в компостах: в поверхностных горизонтах бурта — 1) Lepidocyrtus cyaneus, Isotoma olivacea; 2) Hypogastrura manubrialis, H. assimilis; 3) Proisotoma minuta; 4) Isotoma notabilis; 5) Onychiurus armatus; в глубоких слоях компоста — 1) Proisotoma minuta; 2) Isotoma notabilis; 3) Onychiurus armatus.
Гизин в компостах из листового опада в Швейцарии отмечает следующую смену видов: 1) Isotoma olivaсеа. Hypogastruridae — «зимняя» стадия; 2) Neanura, Anurida, Onychiuridae — Folsomia — стадия «листового компоста»; 3) Folsomia multiseta, другие Onychiuridae, Tullbergia (Mesaphorura) krausbaueri — стадия «садовой земли». Мроз работал с быстро разлагающимся навозным компостом пластового метода закладки, применяемого с целью интенсификации биологических процессов. Компост созревал в течение 3—10 недель, в зависимости от сезона. Смена видов коллембол протекала следующим образом: 1) Hypogastruridae, 2) Friesea mirabilis, 3) Onychiurus fimatus, 4) Proisotoma minuta, 5) Isotomina thermophila.
Хёллер-Ланд, исследовавшая динамику коллембол в почве при внесении в нее городских отбросов, дает «следующую схему: ранняя стадия — Hypogastruridae + Isotoma olivacea, средняя стадия — I. notabilis + Tullbergia (Mesaphorura) krausbaueri, поздняя стадия — Isotomiella minor.
Во всех приведенных случаях смена видов коллембол, несмотря на различие субстратов и географического положения места исследования, совпадает до деталей, начиная со стадии Isotoma olivacea в зимне-весенний период или сразу со стадии Hypogastruridae при летних сроках закладки, а также в том случае, «если компостируется такой быстроразлагающийся материал, как навоз. Дальнейший ход сукцессии несколько смещается в зависимости от характера компостируемого материала, способа компостирования и места. При очень быстром процессе разложения сукцессия коллембол заканчивается стадией Proisotoma minuta. При разложении органического вещества (городских отбросов) непосредственно в почве уже на средней стадии разложения преобладают характерные почвообитающие виды: Isotoma notabilis, Tullbergia krausbaueri. Стадия «компостного» вида Proisotoma minuta выпадает. Сопровождающие виды могут в зависимости от условий занимать место доминирующих.
Приуроченность массового размножения отдельных видов коллембол к определенным стадиям разложения органических веществ позволяет использовать их в качестве зоологических индикаторов состояния компостов и степени их спелости.
Жесткокрылые. Среди жесткокрылых, обитающих в компостах, особенно следует отметить представителей сем. Ptiliidae. Наряду со стафилинидами, птилииды, самые мелкие из жуков, были наиболее многочисленной группой жесткокрылых, входящих в состав компостного комплекса мелких членистоногих. Разнообразие видового состава птилиид также свидетельствует о том, что компостные бурты — благоприятный субстрат для их развития.
Всего отмечено 12 видов птилиид, самыми массовыми из которых являлись Nephanes titan, Ptilium myrmecophilum и Acrotrichis grandicollis. Большинство видов встречалось как в листовом, так и в торфо-навозном компостах, но некоторые из них проявляли явную приуроченность к компостам определенного типа. Так, Millidium minutissimum совсем не встречался в листовых, а A. grandicollus избегал навозосодержащих компостов. Остальные виды были слишком малочисленными, чтобы делать выводы о характере их распределения. Птилииды являются микофагами и связаны со скоплениями разлагающихся органических остатков, богатых грибной флорой.
Из наших данных можно сделать вывод о том, что птилииды проявляют определенную связь с характером микрофлоры, так как в спелом компосте, за редкими исключениями, они уже не встречались.
Nephanes titan — самый массовый вид. Встречен во всех компостах, но только на первом году созревания. Предпочитает глубокие слои буртов. Появление имагинальной фазы отмечено, начиная с июня; у подножья бурта жуки единичны, в верхних слоях наиболее многочисленны в июле, в глубоких — в августе. По-видимому, имеет место задержка развития N. Titan в глубоких слоях бурта, и выход имаго из куколок наступает позднее. Жуки встречаются в компостах до ноября. В июле-августе начинается интенсивное расселение N. titan. Новые бурты заселяются жуками с основания, затем следует постепенное распространение их в верхние слои и в глубь бурта.
Ptilium myrmecophilum. Встречался во всех компостах, но массовым был лишь в торфо-навозном бурте, заложенном весной 1961 г., в котором отмечались поселения муравьев Lasius niger. Массовый выход жуков из куколок наблюдался в августе, далее численность их на более или менее одинаковом уровне держалась вплоть до мая. Этот вид, по-видимому, проявляет относительное безразличие к стадии разложения компоста, так как новый подъем численности Р. myrmecophilum отмечен и в августе второго года разложения компоста. Заселяет новые бурты, начиная с подножья.
Acrotrichis grandicollis. Найден только в листовых компостах. Жуки встречаются, начиная с июня, по август включительно. В верхних слоях бурта малочисленны, предпочитают слои у подножья и глубокие части буртов. В глубине компоста появление жуков из куколок происходит почти на месяц позднее, чем в поверхностных слоях.
Staphylinidae. Учет этой группы насекомых в компостах проводился двумя параллельными методами: при ручной разборке проб и при использовании эклекторов. При ручной разборке мелкие и подвижные стафилиниды учитываются с гораздо меньшей степенью точности, и получаемые цифровые показатели примерно в 10 раз ниже, чем в случае применения эклекторов.
Наибольшее видовое разнообразие стафилинид отмечено в листовых компостах, наименьшее — в компостах площадочного способа закладки. Различные части буртов заселяются Staphylinidae почти равномерно. Наиболее часто встречаемые виды относились к родам Oxytelus, Lithocharis, Platystethus, Philonthus, Xantholinus. Примечательно, что самые массовые личинки и имаго стафилинид в компостах относились к различным видам. Так, только в личиночном состоянии встречались Lithocharis nigriceps, Philonthus debilis, Atheta sp., только в имагинальной фазе — Platystethus nitens, Lithocharis ochracea. Такое же несовпадение видового состава личиночной и имагинальной фаз стафилинид в компостах отмечено и Заксе. Общая численность стафилинид наиболее высока на средних этапах созревания компостов и значительно снижается при далеко зашедшем разложении компостируемых веществ.
Из числа прочих групп Coleoptera более или менее значительной численности в компостах достигали лишь представители рода Cercyon (Hydrophilidae). Наибольшее обилие личинок С. analis и С. litoralis отмечено в слаборазложившемся навозе и навозосодержащих компостах на первых этапах созревания, в последующем эти личинки были характерными, но немногочисленными обитателями компостов, в том числе и листовых. В имагинальной фазе Cercyon встречались редко.
Двукрылые. В исследованных компостах личинки двукрылых относились к числу наиболее многочисленных обитателей.
Drosophilidae. Массовое развитие личинок было отмечено в слаборазложившемся навозе, подготовленном для закладки навозно-земляного компоста. В меньшем количестве эти личинки встречались в самом компосте и только на начальной стадии его созревания. В остальных компостах личинки дрозофил были немногочисленными.
Tendipedidae. Во всех исследованных вариантах компостов встречался один вид — Krenosmittia sp. Численность этих личинок иногда достигала 200 экземпляров в 1 дм3 компоста. Обитают преимущественно в поверхностных слоях до глубины 10 см. Более многочисленны у основания буртов. Чрезвычайно высокая численность личинок Krenosmittia sp. была отмечена однажды и в более глубоких (40—50 см) слоях торфо-навозного компоста. Явно приурочены к начальной и средней стадиям разложения компостов, на второй год созревания почти не встречаются. Показательно в этом отношении, что в торфо-навозном компосте, заложенном в августе 1962 г., Tendipedidae были массовыми вплоть до конца ноября, в листовом же компосте, заложенном предыдущей осенью, максимум их численности приходился на летние месяцы и осенью 1962 г. Tendipedidae встречались уже редко.
Scatopsidae. Из представителей этого семейства двукрылых в компостах встречались Scatopse brevicornis. Экология личинок S. brevicornis, по-видимому, очень близка к экологии личинок Krenosmittia sp., однако предпочитание ими различных участков буртов свидетельствует о разных требованиях к условиям влажности среды. Численность Scatopsidae была, как правило, ниже, чем численность Tendipedidae. Взрослые Scatopsidae встречались в компостах осенью (сентябрь — ноябрь), преимущественно в слоях у подножья бурта.
Из других двукрылых личинки галлиц рода Miastor и мокрецов рода Forcipomyia встречались преимущественно в листовых компостах спорадически, достигая иногда значительной численности. Наиболее массовое размножение их в компостах приходилось на весну — начало лета. Предпочитали более влажные участки буртов.