Факультет

Студентам

Посетителям

Биологическая продуктивность степей суббореального пояса

Степи представляют чрезвычайно характерные ландшафты, протягиваясь широкой полосой к югу от зоны широколиственных и мелколиственных лесов ЕТС, Западной, Средней и Восточной Сибири.

Несмотря на то что степи в настоящее время почти полностью распаханы, вопросы биологической продуктивности сохранившихся их участков привлекают большое внимание. Первые сводные работы по оценкам биологической продуктивности степей бывшего СССР были опубликованы Н. И. Базилевич (1962) и Л. Е. Родиным, Н. И. Базилевич (1965). Однако к тому времени почти полностью отсутствовали материалы по оценкам раздельно живых и мертвых подземных органов в степных фитоценозах, и представление о биологической продуктивности степей складывалось для подземной части на основании условных величин. В период выполнения работ по Международной биологической программе были решены вопросы оценки биологической продуктивности как для надземной, так и подземной массы на основании экспериментальных данных.

Было выявлено, что продукция надземной массы степных (и вообще травяных) сообществ в 1,5-2 раза больше запаса зеленой массы в разгар вегетации. Продукция же подземных органов близка к среднему запасу подземной массы только живых подземных органов.

Выявлена закономерность, что запас живых подземных органов от суммарного запаса живых и .мертвых в луговых, настоящих и сухих степях на темно-каштановых почвах в ЕТС и Западной Сибири составляет 50-60%, снижаясь до 40-45% в степях Средней Сибири и до 20-35% в Восточной Сибири. В сухих степях на каштановых почвах прослеживается некоторое снижение доли живых подземных органов по сравнению со степями более северных зон.

Используя эти, а также новейшие детальные и массовые данные многочисленных источников предшествующих работ, нами совместно с А. А. Тишковым был составлен обзор по продуктивности степей СССР (Базилевич и др., 1986). В настоящем обзоре мы широко используем эту работу с включением сведений более поздних источников.

Запасы фитомассы в луговых степях центра ль ной части ЕТС составляют в среднем 11-13 т/га, возрастая к востоку до 16 т/га. Отчетливо прослеживается в структуре фитомассы снижение доли зеленой части и увеличение доли подземных органов с севера к югу и с запада на восток — от 65 до 75% (Шалыт, 1950; Айдинян, 1954; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, Хоанг-Тьюнг, 1976; Утехин, 1977; Базилевич, 1979; Базилевич, Семенюк, 1982, 1983; Базилевич, Шмакова, 1984; Чесняк, 1979; Самойлова, 1981; Гильманов, Базилевич, 1983; Люри, 1986; Тишков, Шеремет, 1986). Продукция луговых степей превышает запасы фитомассы на 20-45%. Формируется она преимущественно подземными органами.

Запасы мортмассы, слагаемые главным образом корневыми остатками, близки к запасам фитомассы или несколько ее превышают. Разложение растительных остатков, оцениваемое по величине отношения запасов мортмассы к продукции, в луговых степях протекает около 1 года, т. е. достаточно интенсивно (отношение составляет 0,8-1,1).

Луговые степи 3ападной Сибири характеризуются, несмотря на обширность территории, близкими запасами фитомассы в различных районах — около 17 т/га (Базилевич, 1962; Трофимов, 1975; Шатохина, Вагина, 1976а, б; Шатохина, 1980, 1986). Доля подземных органов в структуре фитомассы по сравнению с луговыми степями ЕТС увеличивается с 82 до 88% (исключая луговые степи подгорных равнин на типичных черноземах Кузнецкой котловины, где эта доля около 70%). Возрастание доли подземных органов обусловлено более резко континентальным климатом. Продукция превышает запасы фитомассы примерно на 20%, что меньше, чем в ЕТС, и связано с меньшей продолжительностью вегетационного периода.

Запасы мортмассы довольно близки к запасам фитомассы. Отношение мортмассы к продукции колеблется от 0,5 до 1,1, что указывает на сравнительно высокую интенсивность разложения растительных остатков.

Запасы фитомассы луговых степей Средней Сибири (Назаровская котловина) близки к таковым в Западной Сибири — около 18 т/га (Снытко и др., 1983, 1988). Соотношение структурных частей фитомассы здесь также аналогично таковому луговых степей Западной Сибири. Однако доля продукции от запасов фитомассы здесь выше — почти 150%. Продукция в основном слагается приростом подземных органов.

Накопление мортмассы опережает накопление фитомассы. В мортмассе основную роль играют отмершие корни. Разложение растительных остатков здесь осуществляется приблизительно за 8 мес. Отношение запасов мортмассы к продукции равно 0,8.

Запасы фитомассы настоящих умеренно засушливых степей (на обыкновенных черноземах) ЕТС такого же порядка, как и в луговых степях того же региону. Однако доля подземных органов в них значительно выше (80—87%) за счет заметного уменьшения роли зеленой части при более высоких значениях подземных органов (Шалыт, 1950; Панкова, Г952; Кононова, 1974; Быстрицкая, Осычнюк, 1975). Продукция умеренно засушливых степей превышает запасы фитомассы на 2—10%, что значительно меньше, чем в луговых степях, и обусловлено большей длительностью летней паузы.

Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков протекает более интенсивно, чем в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.

В Западной Сибири и Казахстане показатели продуктивности умеренно засушливых степей по сравнению с луговыми степями того же региона заметно повышаются, что связано с возрастанием запасов подземной массы (Кулаков, 1960; Громыко и др., 1961; Базилевич, 1962; Олифер, 1965, 1968; Кулаков, Султанов. 1971; Шатохина, 1986). Так, запасы фитомассы в некоторых районах могут достигать 20—23 т/га. Доля подземных органов в структуре фитомассы от 80 до 88%. Продукция превышает запасы фитомассы на 5—10%.

Запасы мортмассы в засушливых степях или близки, или меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков протекает лишь несколько менее интенсивно, чем в умеренно засушливых степях ЕТС. Отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,7—1.

В Средней Сибири запасы фитомассы умеренно засушливых степей несколько ниже, чем в Западной Сибири и Казахстане (17 т/га), что связано в основном с менее активным разрастанием подземных органов (Снытко и др., 1983, 1988). Доля подземных органов в структуре фитомассы здесь 88%. Продукция превышает запасы фитомассы на 12%. В основном она формируется за счет прироста подземных органов.

Запасы мортмассы значительно превышают запасы фитомассы, что обусловлено более обильным накоплением корневых остатков, чем в степях Западной Сибири и Казахстана. Скорость разложения растительных остатков здесь также меньшая и протекает за период более 1 года (отношение запасов мортмассы к продукции 1,1).

Умеренно засушливые степи Восточной Сибири (Забайкалье) в связи с резко континентальным суровым климатом характеризуются значительно более низкими запасами фитомассы около 12 т/га, за счет как надземной, так и подземной массы (Ногина, 1964; Дружинина, 1973; Снытко, 1978; Снытко, Нефедьева, 1979; ,Кузьмин, 1983). Доля последней в структуре фитомассы очень высокая — 87%. Продукция превышает запасы фитомассы на 25%.

Для степей Восточной Сибири весьма характерны очень высокие запасы мортмассы, более чем в 2 раза превышающие запасы фитомассы. Мортмасса формируется в основном за счет мертвых подземных органов. Разложение растительных остатков здесь заторможено, о чем свидетельствует значительная величина отношения мортмассы к продукции — 1,8.

Параметры продуктивности настоящих засушливых степей ЕТС (на южных черноземах) близки к таковым для умеренно засушливых степей того же региона (Шалыт, 1950; Афанасьева, Оловянникова, 1958; Базилевич, 1962; Басов, 1986). Однако доля подземных органов в структуре фитомассы еще выше и достигает 88%. Продукция на 7% превышает запасы фитомассы, что несколько ниже, чем в умеренно засушливых степях. Это связано с еще более длительной летней паузой в нарастании продукции.

Запасы мортмассы никогда не достигают величин фитомассы, что связано с достаточно интенсивным разложением растительных остатков (отношение мортмассы к продукции 0,8).

В районах Западной Сибири и Казахстана запасы фитомассы засушливых степей также сходны с таковыми запасами в умеренно засушливых степях — от 15 до 22 т/га (Кулаков, 1960; Громыко и др., 1961; Базилевич, 1962, 1965; Колходжаев, 1964; Олифер, 1965; Вишневская, 1973; Тюрменко, 1975; Шатохина, 1980,1986; Титлянова и др., 1982,1983; Мордкович и др., 1985). Однако при снижении абсолютных значений зеленой части здесь прослеживается еще большая доля в структуре фитомассы подземных органов, достигающая 85 и даже 93%. Продукция по отношению к фитомассе составляет 103—105%. Формируется она в основном подземными органами.

Запасы мортмассы или близки к запасам фитомассы, или в отдельных районах даже превышают их, поскольку скорость разложения растительных остатков здесь меньшая, чем в засушливых степях ЕТС, вследствие более континентального климата и укороченного вегетационного периода. Отношение мортмассы к продукции колеблется от 0,9 до 1,2.

В засушливых степях Средней Сибири запасы фитомассы того же порядка, как в Западной Сибири и Казахстане. Доля корней в структуре фитомассы также аналогична — 90% (Снытко и др., 1983). Продукция превышает фитомассу всего на 5%.

Накопление мортмассы обычно превышает запасы фитомассы, что обусловлено замедленным разложением растительных остатков. Отношение мортмассы к продукции всегда больше 1 и составляет 1,4.

Во всех регионах настоящих засушливых степей постоянно встречаются солонцеватые степи на глубоких и средних степных солонцах. Запасы фитомассы в них значительно ниже, чем в несолонцеватых вариантах степей (Шалыт, 1950; Тюрменко, 1975; Мордкович и др., 1985; Афанасьев, Рогова, 1986). Причем это уменьшение происходит за счет как надземных, так и подземных органов. Доля же подземных органов в структуре фитомассы сохраняет очень высокие значения — 89—92%, что обусловлено как общей, так и физиологической засушливостью (вследствие солонцеватости почв) условий. Продукция превышает фитомассу не более чем на 4%.

Характерно, что в солонцеватых степях накопление мортмассы или близко, или несколько превышает запасы фитомассы. Скорость разложения растительных остатков несколько заторможена. Отношение мортмассы к продукции оценивается в 0,8—1,4, что обусловлено значительным количеством трудноразлагающихся стеблей и корней злаков.

Сухие степи по параметрам продуктивности отчетливо делятся на две группы: северные более продуктивные на темно-каштановых почвах и южные менее продуктивные на каштановых почвах. Так, запасы фитомассы в сухих степях северного типа на ЕТС составляют в центральной части (Крым, Приазовье) 13— 16 т/га, падая к востоку (бассейн нижней Волги) до 8 т/га (Саввинов, Панкова, 1942; Шалыт, 1950; Тюрина-Зейналашвили, 1965). В то же время в структуре фитомассы отмечается более низкая доля подземных органов (75—90%) по сравнению с настоящими засушливыми степями. Отношение продукции к фитомассе лежит в пределах 100—106%. Продукция формируется в основном за счет подземных органов.

В большинстве случаев запасы мортмассы меньше запасов фитомассы, а отношение мортмассы к продукции колеблется в пределах 0,8—1, т. е. скорость разложения растительных остатков протекает достаточно интенсивно.

Запасы фитомассы в сухих степях северного типа вЗападной Сибири и Казахстане несколько ниже, чем в ЕТС, — 7—12 т/га (Перщина, Зенин, 1958; Першина, Яковлева, 1960; Громыко и др., 1961; Базилевич, 1962; Колходжаев, 1964; Громова, 1973; Тюрменко, 1975; Титлянова и др., 1982; Шатохина, 1986). Доля корней в структуре фитомассы здесь несколько меньше, чем в засушливых степях, — 77— 90%. Продукция в среднем превышает запасы фитомассы на 5—7%.

Накопление мортмассы отстает от накопления фитомассы, и разложение растительных остатков здесь протекает достаточно интенсивно (коэффициент равен 0,6—0,9).

В Восточной Сибири запасы фитомассы такого же порядка, как и в вышерассмотренных регионах Сибири, — 9 т/га (Ногина, 1964; Гагарин, 1975; Кузьмин, 1975). Доля корней в структуре фитомассы 91%. Продукция практически равна фитомассе.

В отличие от вышерассмотренных регионов в сухих степях Восточной Сибири разложение растительных остатков весьма замедлено. В связи с этим здесь скапливаются значительные запасы мортмассы, особенно в подземной сфере.

Деструкция органического вещества происходит не менее чем за 2 года, о чем свидетельствует отношение мортмассы к продукции, равное 2,2.

В солонцеватых степях, широко распространенных в зоне сухих степей на степных солонцах, параметры продуктивности резко снижаются. Запасы фитомассы здесь составляют всего А—6 т/га при резком господстве, в структуре фитомассы корней, доля которых может быть свыше 90%. Продукция заметно превышает запасы фитомассы (Саввинов, Панкова, 1942; Шальгг, 1950).

Запасы мортмассы в солонцеватых сухих степях (главным образом за счет корневых остатков) превышают запасы фитомассы, и разложение растительных остатков замедлено (коэффициент колеблется от 1,5 до 3,1).

Значительно менее продуктивны, чем сухие степи северного типа на темнокаштановых почвах, сухие степи южного типа на каштановых почвах. Так, в ЕТС запасы фитомассы этих степей оцениваются всего в 5,7 т/га (Саввинов, Панкова, 1942). Доля подземных органов не столь значительна, как в более северных зонах степей. Продукция превышает запасы фитомассы на 10—12%.

Вследствие засушливости и континентальности климата разложение растительных остатков замедлено, и в сухих степях накапливаются значительные запасы мортмассы, формирующиеся в основном корневыми остатками. Отношение мортмассы к продукции здесь достаточно широкое и составляет 2,5.

Заметно более высокие запасы фитомассы в сухих степях южного типа в Казахстане — до 12 т/га. Это обусловлено в основном мощным разрастанием корневых систем, доля которых в фитомассе почти 90% (Громыко и др., 1961; Макарова, 1971; Тюрменко, 1975; Фартушина, 1986). Величина продукции практически равна запасам фитомассы.

Накопление растительных остатков также близко к запасам фитомассы. Разложение их осуществляется примерно за 1 год (отношение мортмассы к продукции равно 1).

В Восточной Сибири (Забайкалье) запасы фитомассы в сухих степях такого же порядка, как в Казахстане (Гагарин, 1975). Однако доля корней здесь увеличивается из-за еще большей континентальности и засушливости климата — до 94%. Продукция лишь незначительно превышает запасы фитомассы.

Разложение растительных остатков в сухих степях Восточной Сибири, особенно в подземной сфере, протекает чрезвычайно замедленно, и запасы мортмассы превышают продукцию почти в 2 раза.

Характерным элементом ландшафта сухих степей южного типа являются весьма широко распространенные солонцеватые степи на степных солонцах. По сравнению с сухими степями продуктивность солонцеватых степей резко снижается. Так, в Казахстане запасы фитомассы этих степей в среднем составляют около 6 т/га (Першина, Зенин, 1958; Першина, Яковлева, 1960; Тюрменко, 1974). Содержание корней, в фитомассе достигает 90% и более. Запасы зеленой части крайне незначительны. Продукция солонцеватых степей практически одного порядка с запасами фитомассы.

Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы, а также величину продукции. Отношение мортмассы к продукции составляет 1,3.

В заключение рассмотрения параметров продуктивности степей необходимо отметать следующее. От зоны луговых степей к зоне настоящих степей прослеживается возрастание запасов фитомассы, что в основном связано с более мощным разрастанием корневых систем. Та же закономерность выявляется при продвижении от западных районов к восточным. Одновременно с увеличением массы подземных органов (до 80—90% в структуре фитомассы) отмечается уменьшение зеленой части. При продвижении к югу от зоны настоящих степей к сухим степям имеет место снижение как запасов фитомассы, так и продукции. Отношение продукции к запасам фитомассы наиболее широкое в луговых степях. Продукция здесь может превышать запасы фитомассы более чем на 40%. В настоящих степях это превышение колеблется от 15 до 20% и в сухих степях снижается до 2—5%.

Из всего, рассмотренного ряда степей наименее продуктивны солонцеватые степи, особенно широко распространенные в зоне сухих степей.

Разложение растительных остатков в луговых и настоящих степях ЕТС, Западной Сибири и Казахстана осуществляется приблизительно за 1 год. В Средней и особенно Восточной Сибири вследствие резко континентального сурового климата, а также глубокого промерзания почв разложение растительных остатков протекает весьма замедленно, и здесь накапливаются, особенно в подземной сфере, большие запасы мортмассы.

В зоне сухих степей из-за засушливости разложение растительных остатков также замедляется.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: