Факультет

Студентам

Посетителям

Внутрикишечное питание птичьего эмбриона

Как считалось ранее, переваривание питательных веществ во время эмбрионального развития производится только желточным мешком.

Врбич, по-видимому, первый обнаружил заглатывание амниотической жидкости куриным эмбрионом, инъецируя суспензию ликоподиума в амниотическую жидкость и наблюдая за временем ее появления в желудке и кишечнике эмбриона. Галвяло и Горюхина, отмечая накопление протеолитического энзима в желудке развивающегося куриного эмбриона после 14-го дня инкубации, очевидно, не знали работы Врбич и высказывали удивление по поводу причины этого, так как не могли понять значение наличия этого специфического энзима в желудке эмбриона. Вслед за Врбич Шейнис показала, что белок яйца, проходящий через серозо-амниотический канал вместе с амниотической жидкостью, заглатывается эмбрионами разных птиц (кур, воробьев, чижей и других мелких птиц) и переваривается внутрикишечно. Автор отмечает, что прорыв серозо-амниотического сращения у птиц по сравнению с рептилиями приобретает новую роль: он служит местом проникновения к эмбриону высокопитательного материала, в то время как у черепахи его роль сводится к тому, что в момент вылупления эмбрион, таким образом, освобождается от зародышевых оболочек. Автор подчеркивает, что более раннее появление прорыва серозо-амниотического сращения у птиц по сравнению с рептилиями говорит о прогрессивной эволюции этого образования. Этот сдвиг сроков происходит по давно установленному в сравнительной эмбриологии правилу, что прогрессирующий орган дифференцируется в онтогенезе высших форм на более ранней стадии.

Почти одновременно изучали внутрикишечное пищеварение в эмбриогенезе птиц в СССР Рагозина и в Чехословакии Гашкова и Покорная. По данным Рагозиной, внутрикишечный способ питания куриного эмбриона начинается на 9-й день инкубации. В этот день необходимо 10 час., чтобы проглоченная амниотическая жидкость достигла желудка; на 12-й день этот процесс требует 8 час., а на 16-й день только 2 час. Автор подчеркивает большую роль начала заглатывания амниотической жидкости в переходе от внекишечного способа питания желтком к смешанному, а также в компенсации недостающего количества жидкости ( желток уже стал более густым) и в растяжении стенок кишечника, способствующих его нормальному росту и дифференцировке кишечных складок. После прохода через серозо-амниотический канал (на 13-й день) и растворения в амниотической жидкости белок яйца начинает внутрикишечно перевариваться, и этот способ питания становится основным. Перемещение белка через серозо-амниотический канал, по данным автора, интенсивней всего идет в течение 15-х суток и заканчивается к концу 19-го дня инкубации. Автор считает, что переходу белка в амниотическую жидкость способствует ряд факторов, действующих одновременно: а) давление на белок увеличивающегося в размере эмбриона и растущего объема аллантоисной жидкости, б) глотательные движения эмбриона, как бы насасывающие белок в амнион и в) разжижение белка благодаря секреторной деятельности эктодермальной выстилки стенок белкового мешка.

В ряде работ Гашкова и Покорная детально изучили «пероральное питание» (термин авторов) куриного эмбриона и доказали иммунологическими методами наличие белка в желудке эмбриона с 13-го дня инкубации. Питание амниотической жидкостью с растворенным в ней белком (яйца) продолжается примерно до 18-го дня, и авторы отмечают, что это период особенно интенсивного роста и развития куриного эмбриона.

Мышечная активность пищеварительного тракта куриного эмбриона начинается рано. Куо, исследуя глотательные движения эмбрионов, обнаружил их только у 8% эмбрионов на 8-й день и у 30% — на 13-й день инкубации. Перистальтические сокращения обоих желудков — железистого и мышечного, по данным Куо и Шен, наблюдаются на 8—9-й день инкубации, т. е. сразу после дифференциации мышц мышечного желудка.

Костомарова исследовала развитие секретирующего и всасывающего аппарата кишечника куриного эмбриона и показала, что до 7-го дня инкубации железистый желудок и тонкий кишечник гистологически не дифференцируются. С 7-го до 13-го дня в железистом желудке происходит закладка и основная дифференцировка желез, а также образование складок стенки кишечника, обеспечивающих всасывание продуктов расщепления протеинов. К 13-му дню железы железистого желудка пронизывают всю его строму, а с 14-го по 18-й день по их выводным протокам в полость желудка выделяются капли секрета, содержащего пепсин. К 13-му дню инкубации и в поджелудочной железе формируется группа экскреторных железистых клеток. Переваривающая сила вырабытываемого этими клетками трипсина (так же как и пепсина) увеличивается, и за сутки до вылупления она почти такая же, как у взрослой птицы. Все это приводит автора к выводу, что к 13 суткам инкубации, т. е. ко времени заглатывания содержащей белок амниотической жидкости, пищеварительный аппарат эмбриона достигает такого уровня морфологической и гистологической дифференцировки, который обеспечивает выполнение им нормальной физиологической функции — кишечного пищеварения.

Зусман считает, что функциональное созревание пищеварительной системы к моменту попадания в нее амниотической жидкости, смешанной с белком яйца, обусловлено высоким содержанием в белке Яйца птиц азотистых веществ и вследствие этого невозможности целиком использовать их при помощи внекишечного способа потребления питательных веществ. Этот внекишечный способ полностью обеспечивает эмбриогенез рептилий и остается в раннем эмбриогенезе птиц. Необходимость включения внутрикишечного питания у эмбрионов птиц привела к ускоренному по сравнению с рептилиями протеканию физиологической дифференцировки секретирующих и всасывающих отделов пищеварительного аппарата.

Гистохимическими исследованиями Люппа показано, что пепсин и соляная кислота продуцируются в железистом желудке у рептилий в «темных» клетках, а у птиц — в его аггломератных железах. Аггломератные железы птиц начинают функционировать к моменту начала переваривания в желудке заглоченного с амниотической жидкостью белка, а у рептилий — только после вылупления.

Исследуя в ряде работ функциональную дифференциацию тонких кишок, Муг с сотрудниками установила, что содержание фосфатазы в двенадцатиперстной кишке увеличивается в 100 раз с 18-го по 21-й день инкубации. Изучая влияние кортизона на деятельность тонкого кишечника эмбриона, авторы приходят к выводу, что функциональная дифференциация тонких кишок контролируется секрецией собственных надпочечников куриного эмбриона.

Интересные опыты для определения готовности пищеварительного тракта куриного эмбриона к функции провели Богнер и Уилкокс. Через 30 мин. после помещения в пищеварительный тракт эмбриона концентрированных сахаров пищеварительная система удалялась для анализа. Выяснено, что с 12-го дня инкубации пищеварительная система куриного эмбриона способна переваривать сахар.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: